Виды тюнинга: внешний и внутренний

Тюнинг – настройка конкретной машины под запросы конкретного человека. Тюнинг приобрел в наши дни небывалую популярность. Слово «тюнинг» означает настройку или доводку автомобиля. Чем же стандартный автомобиль не устраивает своих владельцев, для чего они оборудуют и меняют, делают и переделывают, тратят уйму времени и денег?

Во-первых, тюнинг позволяет выделить автомобиль из общей массы таких же, сделать его более комфортабельным и индивидуальным. Кому-то для этого достаточно поставить крутые диски, а кому-то – непременно нужна аэрография или огромные спойлеры. Во-вторых, стандартный автомобиль в заводском исполнении – нечто компромиссное, в нем динамика принесена в жертву максимальной скорости, управляемость – в жертву комфортности, крутящий момент, максимальные обороты и мощность двигателя ограничены по соображениям топливной экономичности и так далее. Тюнинг же позволяет добиться от автомобиля именно того, что нужно конкретному водителю. Одному достаточно первым уходить со светофора, другому нужна управляемость на спортивном уровне, а кому-то – все сразу, да еще и дополнительно лошадей 50 под капотом.

Автомобильный тюнинг делится на три основные направления: наружный тюнинг, тюнинг салона и тюнинг механики: двигателя, трансмиссии, ходовой части.

Содержание статьи

Внешний тюнинг

Основной внешний эффект придает автомобилю именно наружный тюнинг – аэродинамический обвес, тонировка, неоновые подсветки, ксеноновый свет фар, легкосплавные диски, аэрография и т.д. Аэродинамический обвес придает автомобилю не только броский внешний вид, многие комплекты предполагают реальный аэродинамический эффект. Известно, что во время движения автомобиля возникающие аэродинамические усилия изменяют развесовку по осям. При этом резко ухудшается управляемость и эффективность торможения. Для того, чтобы придать автомобилю правильную развесовку, применяются регулируемые «антикрылья», устанавливаемые как на крыше автомобиля, так и на крышке багажника. Передний спойлер бампера (иногда называемый юбкой) также предназначен для увеличения прижимной силы на высоких скоростях движения, он способствует улучшению управляемости автомобиля, как на прямой дороге, так и в поворотах. Также аэродинамический обвес может нести еще несколько важных функций: улучшать охлаждение двигателя и вентилируемых тормозных механизмов, как передних, так и задних. Дополнительный воздухозаборник помогает нагнетать воздух в турбокомпрессор, попутно охлаждая его через интеркулеры, а может и просто обеспечивать пассивный наддув. Поэтому тюнинг – единое целое, на примере обвеса мы видим, что наружный тюнинг не только придает эффектный вид автомобилю, но и выполняют реальную работу.

Конечно, наиболее распространенными являются декоративные виды аэродинамических обвесов, приобретаемые для того, чтобы просто выделиться из толпы. Образцы, предназначенные для использования в автоспорте, выполненные из более прочных материалов и дающие максимум реального эффекта, значительно (на порядок) дороже.

В полной мере вышесказанное можно отнести и к легкосплавным колесным дискам. Предлагаемые во многих автомагазинах легкосплавные диски предлагают чисто внешний эффект, но можно установить реально работающие диски, предназначенные для спортивного использования. Они гораздо легче по весу, что облегчает работу двигателя и трансмиссии, уменьшают дисбаланс на высоких скоростях вращения. В итоге – значительное улучшение динамики автомобиля и эффект экономии топлива.

К наружному тюнингу можно отнести различные неоновые подсветки днища автомобиля и ксеноновый свет головных фар. Ксенон улучшает видимость в темное время суток, не слепя при этом встречных водителей.

Автомобильная аэрография представляет собой нанесение какого-либо рисунка на поверхность автомобиля. Обычно используют автомобильную краску autobase, так называемая база. Так как в рисунках используется только автомобильная краска, технология покраски не нарушается. После чего рисунок закрывается несколькими слоями автомобильного лака, дабы уберечь рисунок от повреждений. Завершающим этапом является покрытия рисунка лаком с последующей полировкой.

Внутренний тюнинг

Внутренний тюнинг включает в себя все, что можно назвать тюнингом и стайлингом салона. Это: ручки КПП, тюнинговые педали различных типов (для гонок либо для повседневной езды), спортивные рули с дополнительными кнопками управления (например, закисью азота или другими функциями автомобиля), тюнинговые панели приборов (одноцветные, двухцветные, и даже семицветные), спортивные автомобильные сиденья. Тюнинг салона предусматривает не только спортивный уклон, много внимания уделяется комфорту. Это: перетяжка салона кожей, тефлоном, кожзаменителем либо другими применяемыми в автомобилях материалами с установкой дополнительных подушек, которые подгоняются для удобства конкретного водителя, либо пассажиров. Можно сделать яркий салон или неброский, можно перетянуть только сиденья и двери, а можно вместе с ними перетянуть и переднюю панель с потолком, установить автоакустику на подиумах в тон салона. В тон салона есть возможность подобрать и панель приборов с различной подсветкой. Сюда же можно включить тонировку стекол пленкой различной цветовой гаммы, которая придаст эффектный внешний вид и создаст определенный оттенок в салоне автомобиля. Для создания приятного тона и неповторимого, даже инопланетного вида, применяются также различные декоративные подсветки салона. В тюнинг салона входит и шумовиброизоляция. Автозвук, сигнализация и механические противоугонные устройства также относятся к внутреннему тюнингу.

ТОП 5 самых дешевых и доступных элементов для внешнего тюнинга

Мы составили рейтинг элементов для тюнинга вашего авто, который доступен любому владельцу и может быть установлен без лишней помощи.

Каждый автолюбитель мечтает сделать свой автомобиль уникальным. Но иногда такой тюнинг очень больно бьет по бюджету, или же требует очень много времени и сил. В данный момент у каждого появилась возможность «прокачать» внешний вид машины, благо современные технологи идут к нам на помощь.

1. Накладки на передние фары.

недорогой визуальный внешний тюнинг автомобиля.

Именно накладки на передние фары (в простонародье — «реснички») являются дешевым способом улучшить внешний вид вашего авто. Грамотное изменение геометрии головной оптики – дело весьма трудоемкое. К великой радости дизайнеров и нас, передние фары практически любой марки обладают достаточно большой площадью неиспользуемой поверхности. В данный момент на рынке представлено великое множество вариантов накладок на каждую модель, так что вы можете создать свой собственный, неповторимый стиль. Ну и конечно же стоит упомянуть главный фактор – стоимость таких накладок невысока.

Накладки на передние фары пользуются неизменно растущим спросом.

2. Карбоновые элементы кузова.

Варианты карбоновых пленок.

Настоящий карбон на 40% легче чем сталь и на 20% легче алюминия. Элементы кузова, сделанные из углеволокна придают кузову стильный вид, и несколько облегчают вес автомобиля. Но сразу становится понятно, что этот вид тюнинга- далеко не из дешевых. И, опять же, технологии пришли нам на помощь. Сейчас продается «карбоновая» пленка и ценник на нее очень даже терпим. Мы привыкли, что карбон- это черно-серая «шахматка», но в данный момент доступны пленки совершенно разных цветов. Если раньше пленка была только формата 3D, то теперь рынок предлагает 4D формат, наиболее близкий к виду оригинального карбона? И даже 5D – практически неотличимый от оригинала.

Варианты оклейки элементов кузова карбоновой пленкой.

3. Спойлер и антикрыло.

Вариант правильной заводской установки антикрыла, проверенного производителем в аэродинамической трубе.

Каждый автолюбитель рано или поздно устанавливал на свою машину антикрыло. Скорее больше для красоты и стиля, чем для соблюдения законов прижимной силы. Чтобы антикрыло правильно «работало» необходимо производить специальные замеры, продувать авто в аэродинамической трубе и делать еще множество расчетов. Спойлер также ставится на передний бампер с определенной целью- не пропустить как можно большее количество воздуха под днище. Стоит отметить, что некоторые производители продают эти элементы по приемлемой цене и с гарантией того, что все детали были испытаны, подразумевая установку в штатные места- они будут исполнять свое прямое назначение.  

Установка антикрыла с регулируемым углом атаки.

4. Led поворотники в зеркала заднего вида и подсветка днища.

LED повторители устанавливаются легко и выглядят здорово.

На данный момент недорогой и очень стильный элемент тюнинга.  Делается легко своими руками и не занимает большого количества времени. И если с поворотниками все просто и однозначно, то при установке подсветки на днище автомобиля стоит взвесить все за и против. Определенно ваша машина будет выделяться из потока, на что готов далеко не всякий, и есть некоторые нюансы при установке. Этим должен заниматься человек, который понимает основы электрооснащения автомобиля. Хотя, если уделить немного времени, то можно найти в продаже уже готовые комплекты.

Подсветка днища придает неповторимый вид и заставляет авто выделяться в потоке.

5. Литые диски.

Подсветка днища придает неповторимый вид и заставляет авто выделяться в потоке.

Порядка 40% красоты автомобиля зависит от дисков, которые на нем установлены. Многие даже и не считают это тюнингом как таковым, но они в корне не правы. На данный момент на рынке представлено огромное количество вариантов практически для любой модели автомобиля. Главный фактор, который вы должны учитывать при установке новых дисков- это эксплуатационные характеристики вашего «железного» друга. К радости автолюбителей, изначально заводом предусмотрено небольшое «окно» в размерности дисков. Главное не переусердствовать и не поставить диски большего размера, чем предполагают возможности вашей машины. Если касаться теоретических данных, то можно технически добиться облегчения неподрессоренных масс, что напрямую влияет на управляемость и динамику разгона авто. Для этого и подбираются легкосплавные или кованные диски.

Пример легкосплавных дисков.

Внешний тюнинг автомобилей

Для многих владельцев тюнинг является лишь средством придать своему автомобилю  более привлекательный или же просто оригинальный вид, чтобы выделяться в транспортном потоке среди десятков подобных автомобилей. Если же проводится более глубокий тюнинг с вмешательством в конструкцию автомобиля, без внешнего тюнинга тоже обойтись сложно. Ведь при изменение характеристик автомобиля необходимо, чтобы и его внешность соответствовала вновь обретенным качествам. При повышении только комфортности салона тоже хочется, чтобы дизайн интерьера и кузова не отличались слишком радикально. Таким образом, без внешнего тюнинга обычно не обходится никогда. Разве что нужно, чтобы автомобиль с улучшенными характеристиками выглядел как штатная машина, но такие ситуации встречаются нечасто. О всевозможных «Невлезайубьет» службах речь не идет.

Наиболее распространенным и самым простым способом внести во внешность автомобиля изменения является, пожалуй, применение наружных навесных деталей. Сегодня предлагается огромное количество «обвесов» для различных моделей. Можно также установить накладки на оптику, благодаря которым у машины появляются симпатичные «реснички». Многие автолюбтели предпочитают изготавливать реснички на фары своими руками по той простой причине, что они будут единственными в свое роде. Применяются также легкие накладки, имитирующие спойлеры. «спортивный обвес» и т.д. 

Гораздо дороже обойдется шелкография на стеклах. Современные технологии позволяют использовать материалы различных цветов и оттенков. Используется для этого особая полимеризующаяся краска. Необходимо лишь, чтобы наносимые элементы не ухудшали для водителя обзорность.

Коль уж мы говорим о стеклах, необходимо упомянуть и о тонировке. Сегодня чаще всего используется тонировка пленкой. Единственным замечанием является необходимость соблюдения требований Правил в плане сохранения светопропускающей способности передних стекол.

Аэрография на кузове позволяет создавать неповторимые картины. Главным является то, что каждый нанесенный рисунок будет по-настоящему неповторим. Часто наносятся различные картины, символизм которых понятен исключительно владельцу.

О декоративном обвесе выше уже говорилось. Но аэродинамический обвес играет более важную роль. Он призван изменить условия обтекания автомобиля воздухом ради придания ему совершенно новых свойств. Но необходимо отметить, что создать качественный аэродинамический обвес, спойлер, антикрыло и т.д. кустарно слишком сложно. Даже приобретенное «фирменное» антикрыло требует чрезвычайно точной установки. Нередко владельцы уповают на то, что подобные атрибуты улучшают устойчивость автомобиля, его управляемость и прочие параметры, хотя на деле оказывается совершенно наоборот. С этим необходимо быть чрезвычайно осторожным.

Прекрасной заменой аэрографии можно считать тейпографию, нанесение рисунка или же изменение расцветки автомобиля посредством специальных пленок. Преимуществом такого метода «украшательства» является то, что пленка, как утверждают, служит еще и защитой для покрытия. с помощью пленки можно сделать просто двухцветный автомобиль, нанести всевозможнейшие декоративные элементы или даже целые картины, современные технологии это позволяют.

Очень сложным видом работ является замена оптики. В принципе, сегодня имеется возможность любой автомобиль снабдить оптикой любого типа и любой конструкции. Но кустарно такие работы выполнять нельзя, ведь от этого зависит безопасность многих участников движения, а не только владельца тюнингового автомобиля.

Тюнинг кузова автомобиля: внешний тюнинг деталей, примеры и идеи

Тюнинг автомобиля давно перестал быть
прерогативой богатых людей. Сегодня большинство владельцев машин, так или
иначе, улучшают своих «жеребцов», делая их узнаваемыми и оригинальными. А для
энтузиастов это и вовсе стало хобби, которое обеспечивает им возможность
самовыражения и реализации творческого потенциала.

Тюнинг кузова авто традиционно ориентирован на повышение эстетической привлекательности транспортного средства, хотя иногда подобные мероприятия проводятся и для улучшения его ходовых характеристик.

Пример тюнинга кузова автомобиля на Mitsubishi

В обоих случаях кузовной апгрейд машины
остается наиболее наглядной и яркой разновидностью тюнинга, которая гарантирует
автомобилю индивидуальность. Подобное усовершенствование экстерьера радует глаз
как владельца транспортного средства, так и окружающих.

Внешний тюнинг позволяет изменить в экстерьере автомобиля практически любой элемент, начиная с ручек, оптики и обвеса, заканчивая крышей и остеклением.

Пороги

Самым простым, доступным и популярным
вариантом обновления внешности транспортного средства является использование
накладок на пороги. Их можно изготовить самостоятельно или же приобрести
готовый комплект под конкретную модель авто. Монтаж заводских накладок не
вызывает затруднений, но если вы не уверенны в собственных силах, тогда можно
обратиться к специалистам ближайшего автосервиса.

Несмотря на огромный выбор, предлагаемый рынком, более оригинальными всегда будут накладки на пороги, изготовленные лично или на заказ. Для этих целей обычно используют металл, реже — стеновые панели или пенопласт.

Пример тюнинга порогов автомобиля Мерседес

Пенопластовые пороги – самый доступный,
дешевый и простой в изготовлении вариант, для которого необходимо иметь
пенопласт подходящего размера, шпаклевку и грунтовку, а также стекловолокно.

Процесс изготовления порогов несложный. Он
включает такие этапы, как:

• формирование из куска пенопласта изделия нужных габаритов и формы;
• покрытие заготовки стекловолокном в несколько слоев;
• шпаклевка изделия для устранения неровностей;
• грунтовка и окрашивание в нужный цвет.

После высыхания краски остается только установить оригинальный порог на автомобиль. Использование пенопласта значительно упрощает задачу создания накладок, однако данный вариант является наименее надежным и прочным.

Самым практичным решением остаются пороги, сделанные из стали, но в этом случае от вас потребуются определенные навыки работы с металлом и инструментом для его обработки. Да и себестоимость подобного изделия будет дороже в разы.

Пример тюнинга автомобиля с помощью железных порогов

Накладки на пороги из стеновых панелей
можно считать «золотой серединой». Их изготовление требует минимальных финансовых
затрат и навыков. Автовладельцу потребуется приобрести качественные стеновые
панели, направляющие для гипсокартона, саморезы по металлу и эпоксидную смолу,
а также шпаклевку, грунтовку, красу, лак и средство против коррозии.

Подготовив все необходимое, можно приступать к внешнему тюнингу авто. Процедура состоит из следующих операций.

1. Сверление отверстий под саморезы в кузове и их обработка средством от коррозии.
2. Крепление направляющих и установка на них стеновых панелей.
3. Нанесение на панели стекловолокна при помощи «эпоксидки».
4. Грунтовка и шпаклевка поверхностей.
5. Окрашивание и лакировка конструкции.

Тюнинг порогов авто с помощью стеновых панелей

С точки зрения цены и качества, а также трудоемкости и практичности этот метод является самым оптимальным вариантом обновления порогов авто.

Багажник

Багажный отсек транспортного средства обычно стремятся улучшить те, кто достаточно часто использует авто для перевозки различных грузов. В зависимости от преследуемых целей, автовладельцы стараются сделать багажник более вместительным и/или функциональным, оснащая его различными фиксаторами и полочками, обшивая панелями и т. п.

Пример тюнинга багажника автомобиля

Те же, кто делает акцент на эстетике,
монтируют различные лесенки, спойлеры и накладки с хромированными
поверхностями, что обеспечивает автомобилю стремительный и агрессивный облик,
характерный спортивным машинам.

Некоторые автовладельцы пытаются повысить
уровень комфорта и удобства, устанавливая на багажник электроприводные замки
и/или дополнительные ручки.

Оптика

Отличным вариантом радикально сменить внешний вид кузова автомобиля является тюнинг оптики. Такое решение позволяет обеспечить обновленным фарам целый ряд преимуществ перед штатными аналогами, установленными на заводе. К таковым «плюсам» относятся:

• оригинальный и выразительный экстерьер транспортного средства;
• улучшенные параметры свето/цветопередачи;
• повышение безопасности езды в ночное время и/или в непогоду;
• стойкость к вибрациям и негативным внешним факторам;
• увеличенный срок службы.

Пример тюнинга фар автомобиля

К неоспоримым достоинствам тюнинга оптики следует также отнести невысокое энергопотребление современных светодиодных ламп, которые не вызывают перегрузок в работе АКБ и генератора. К тому же, подобная альтернативная оптика излучает более яркий свет, обеспечивая ровный поток, а для достижения пиковой световой мощности её необходимо меньше времени.

Обвес

Очень многим автомобилистам не по нраву
стандартный обвес серийных автомобилей. Поэтому они используют стильные
аэродинамические аналоги, которые представляют собой комплекс различных
декоративных элементов. Установка аэродинамического обвеса позволяет
качественно преобразить экстерьер, одновременно снизив сопротивление воздуха,
что заметно сказывается на динамике и управляемости машины, а также расходе
топлива.

Объяснить улучшение ходовых качеств машины легко. Аэродинамический обвес улучшает отвод встречных воздушных масс из подкапотного пространства и днища, что способствует более качественному сцеплению покрышек с дорожным полотном.

Пример тюнинга обвеса авто

Чаще всего подобный тюнинг делает кузов
машины более стремительным и агрессивным. В комплект аэродинамического обвеса
включают:

• спойлеры и дефлекторы;
• расширители колёсных арок;
• пороги и козырьки;
• бамперы и юбки.

Брызговики

Для защиты ЛКП порогов от повреждений и днища от грязи на автомобили устанавливают брызговики. Данные элементы гармонично и эстетично смотрятся на колёсных арках, обеспечивая им законченный вид.

Помимо внешней привлекательности, к
достоинствам брызговиков следует отнести такие аспекты, как:

• большой ресурс и долговечность;
• отличная износостойкость и ударопрочность;
• небольшой вес;
• отменная эластичность;
• стойкость к агрессивным средам и значительным
  температурным колебаниям.

Помимо этого, брызговики не требуют
специального ухода.

Защитная плёнка

Обеспечить защиту ЛКП авто от механических повреждений, агрессивных сред и коррозионных процессов помогает специальная защитная пленка.

Нанесение защитной пленки на Lexus

Современные высококачественные защитные
пленки характеризуются:

• прочностью и прозрачностью;
• высокой эластичностью;
• долговечностью;
• простотой монтажа и ухода.

Такой защитный слой эффективно справляется
со своими задачами, оставаясь незаметным для окружающих. Он не желтеет и не
выгорает, а также легко моется.

Колесные колпаки

Колпаки используются как элемент тюнинга достаточно давно. Такой аксессуар не просто отлично смотрится, но и обеспечивает защиту покрышек и дисков от всевозможных повреждений.

Тюнинг колес ВАЗ 2101 — хромированные колпаки

Конструктивно колпаки
делятся на закрытые и открытые модели, разница которых заключается в наличии
отверстий для вентиляции.

Заключение

Сегодня кузовной тюнинг авто практикуется подавляющим большинством автолюбителей, ведь каждый владелец транспортного средства желает сделать своего «скакуна» особенным и максимально привлекательным. Однако не все понимают, что некоторые улучшения вполне реально сделать собственными силами. Для этого необходимо лишь желание и фантазия.

Какой тюнинг лучше не делать

Внешний тюнинг УАЗ

Цена:
от: до:

Выберите категорию:
Все ТЮНИНГ УАЗ» Блокировки для УАЗ» Бодилифт» Внешний тюнинг» Диски колесные для УАЗ» Дисковые тормоза УАЗ» Комплектующие ВАКСОЙЛ» Лифт подвески УАЗ» Подвеска УАЗ» Полиуретановые проставки» Расширители колесных арок» Рулевое управление» Рулевые демпферы и стабилизаторы» Салон и кузов» Силовое оборудование для УАЗ: Бамперы/Багажники/Пороги/Фаркопы» Трансмиссия УАЗ» Шноркели для УАЗ» Электрооборудование ТЮНИНГ НИВЫ И ШЕВРОЛЕ НИВЫ ТЮНИНГ ГАЗ СОБОЛЬ 4Х4 АККУМУЛЯТОРЫ И АКСЕССУАРЫ БАГАЖНИКИ ЭКСПЕДИЦИОННЫЕ, ЛЕСТНИЦЫ, РЕЙЛИНГИ БАКИ ТОПЛИВНЫЕ БАМПЕРЫ СИЛОВЫЕ, ПОРОГИ И КОМПЛЕКТУЮЩИЕ СИЛОВОЕ ОБОРУДОВАНИЕ ARB БЛОКИРОВКИ БОДИЛИФТ (ЛИФТ КУЗОВА) БОКСЫ БАГАЖНЫЕ НА КРЫШУ ДИСКИ КОЛЕСНЫЕ И АКСЕССУАРЫ ДИСКОВЫЕ ТОРМОЗА ДОМКРАТЫ ЗАЩИТНЫЕ КЕЙСЫ ЗАЩИТА СИЛОВАЯ КАНИСТРЫ ЭКСПЕДИЦИОННЫЕ КОЛЕСНЫЕ МУФТЫ (ХАБЫ) КОМПРЕССОРЫ И ПНЕВМОСИСТЕМЫ КОНСОЛИ ПОТОЛОЧНЫЕ КУНГИ И АКСЕССУАРЫ ДЛЯ ПИКАПОВ ЛЕБЕДКИ И АКСЕССУАРЫ К НИМ ПОДВЕСКА, ЛИФТ-КОМПЛЕКТЫ ПРОСТАВКИ ДЛЯ УВЕЛИЧЕНИЯ КЛИРЕНСА РАСШИРИТЕЛИ КОЛЕСНЫХ АРОК РУЛЕВОЕ УПРАВЛЕНИЕ РУЛЕВЫЕ ДЕМПФЕРЫ И СТАБИЛИЗАТОРЫ СВЕТ ДОПОЛНИТЕЛЬНЫЙ СИНТЕТИЧЕСКИЙ ТРОС СНЕГОУБОРОЧНЫЕ ОТВАЛЫ СТРОПЫ, ТРОСЫ СЭНД-ТРАКИ ТОВАРЫ ДЛЯ АВТОТУРИЗМА УНИВЕРСАЛЬНЫЕ КРЕПЛЕНИЯ ФАРКОПЫ и КОМПЛЕКТУЮЩИЕ ЦЕПИ ПРОТИВОСКОЛЬЖЕНИЯ ШИНЫ ДЛЯ ВНЕДОРОЖНИКОВ ШНОРКЕЛИ ШТУРМАНСКОЕ ОБОРУДОВАНИЕ ЭЛЕКТРООБОРУДОВАНИЕ ПОДАРОЧНЫЕ СЕРТИФИКАТЫ

Производитель:
Все4REVO4WD SYSTEMS4x4sportAfcarfiberAfcarfiber (Турция)ALPHA (Тайланд)Amada XtremeARBArgus AnalyzersAVMBerkutBFGoodrichBiltemaBlack RhinoBontyreBRCBUSHWACKER (США)CARRYBOYCHAMPIONChinaCM WinchCOME UPComforserCOOPERCORTLANDCSS (Турция)CSTDAKDarrDekaDelphiDelta(Германия)DuracellDynamica RopesEatonEGR (Австралия)End of The Road, Inc. EXIDEExpertDetalEXTANGFalconFARM JACKFatonFederalFlex LineGarminGOODYEARGT RadialHELLAHF DifferentialHi-liftIkon (Канада)INTERCOIRONMANJoker4x4K&KKAYMARKDT, РоссияKeko (Бразилия)KEMEIKing CobraKramcoKumhoKumho (Южная Корея)LAPTERLF WorksLightforceLinextras (Португалия)LOKKALongtengLS WheelsLUKMag LiteMarshalMaster-WinchMATECMaxlinerMAXTRAXMAXXISMechanix WearMetecMICKEY THOMPSONNankangNokian TyresOff-Road-WeelsOJ, РоссияOld Man EmuOPTIMAOptima BatteryORCIARIOTSOUTBACKPDWPirelliPitbul TiresPOWERFULProCompPROFORM (НОВАЯ ЗЕЛАНДИЯ)ProlightPT Group, ТольяттиQuattroRacing WheelsRALEX-TUNINGRanchoredBTRReplicaRivalROAD RANGER (Германия)Roll-N-Lock (США)RotopaxRuggedliner(США)RUNVARUSSACHSSAESAFARISAMMITR (Тайланд)SilverstoneSIMEXSJS (Тайланд)Sky-ComSM PowerSmittybiltSpringvar, Санкт-ПетербургStarcoSTARLEDSteelStaffSUPERSTONESuperwinchT-MAXTCC-tuningTecMateTELAWEITerratripTingerTopUp (Тайланд)TOPXENTorbikTough DogToyo (Япония)TplusTRIFFID TRUCKSTroffixTruXedoUFLEXUnielVAL-RACING, РоссияVFM-BosalVIAIRvnedorozhnik73. ruVoyagerWARNWelis LamontWincarX-Treme OutbackYokohamaYuBei Koyo Steering Systems Co.ZF, ГерманияАВС-ДизайнАВС-ДизайнАвтогур 73АвтоспасАвтоцепьАДСБАКОРБарнаул,РоссияБЗАКБлоккаБорисовВАКСОЙЛВолгаАвтоПромг. Курган, РоссияДАК, РоссияИЖ-ТЕХНО, РоссияИнсав, ТольяттиК&ККЗАТЭКиККРАМЗЛидерПлюсНИРФИ, РоссияНОМАКОННПК САМоВАРПолиуретан, РоссияПрофит+РИФРоссияРусская АртельСИБКОНТАКТСимбАТ, РоссияСОЮЗ-96СПРУТ, РоссияСтерлитамакСТОКРАТТайваньТайландТехно СфераТехноХимУльяновскШток Авто

Новинка:
Всенетда

Спецпредложение:
Всенетда

Результатов на странице:
5203550658095

≡ «Неправильный» внешний тюнинг автомобиля • DRIVERU.RU / Пост

Тюнинг — такое модное, но зачастую, совершенно непонятное слово для некоторых автомобилистов. Так, обвешав свой автомобиль лампочками и оклеив наклейками сомнительного качества и содержания, они с гордо поднятой головой рассказывают друзьям о том, что «сделали своей ляльке легкий тюнинг». А ведь тюнинг — это не украшение своего авто, а его настройка, направленная на улучшение характеристик автомобиля. Да, есть такое понятие, как внешний тюнинг, но и его цель — улучшение. Попробую объяснить свою мысль на нескольких примерах.

Спойлер. Многие знают, что это такое, и для чего он служит. Спойлер на больших скоростях прижимает более легкую заднюю часть автомобиля к земле, что делает его более устойчивым на дороге. Поэтому, цепляя к своей машине «неправильный» спойлер, можно сделать ее менее устойчивой на дороге и, соответственно, опасной для вас и других участников движения.

Обвес (юбка, бампера). Назначение данных частей — улучшение аэродинамики автомобиля. Чем грозит автолюбителю «неправильный» бампер? Ухудшение аэродинамики, что влечет за собой повышенный расход топлива, неустойчивость на дороге. Не грамотно сделанный (хоть и красивый бампер) препятствует правильному охлаждению масла и жидкости в системе охлаждения авто, а также передних дисковых тормозов.

Воздухозаборник. Название говорит само за себя, его основная задача — обеспечение компрессора или турбины большим количеством воздуха. При установке «неправильного» (ложного) воздухозаборника автомобиль получает лишь дополнительное сопротивление воздуху, что опять же ухудшает его аэродинамику.

Люк. В случае отсутствия хорошего кондиционера или климат-контроля к этому предмету обращаются некоторые водители. Но дело в том, что люк тоже может быть «неправильным». Большая дырка, вырезанная в крыше автомобиля, нарушает целостность кузова, делая его менее жестким, а значит более опасным в случае аварии.

Вывод из всего вышесказанного: тюнинг должен делаться профессионалами, которые просчитают все плюсы и минусы. Да, это стоит намного дороже, но на безопасности экономить не стоит.

Внешний тюнинг автомобиля

Красота, которая защищает

Защита, которая украшает

Что такое тюнинг автомобиля?

Автомобиль — не просто средство передвижения, он почти член семьи: дарит комфорт своему владельцу, повышает его статус, но и сам нуждается в заботе. Можно дополнительно доработать кузов с помощью специальных приспособлений. К числу таких аксессуаров относятся: защиты бамперов (переднего и заднего), порогов, накладки на разные части авто, решетки радиатора. Подход к оптимизации характеристик кузова посредством специального навесного оборудования называется внешний тюнинг автомобиля.

Назначение тюнинга автомобиля

Тюнинг автомобиля служит двум целям:

• Безопасность: снижение риска повреждений. Такие автомобильные аксессуары, как защиты бамперов, пороги усиливают соответствующие элементы кузова автомобиля — энергия удара от столкновения, например, при наезде на препятствие, уходит на деформацию этого навесного оборудования, — и поэтому вероятность серьезных повреждений машины снижается. Помогут они избежать повреждений лако-красочного покрытия от камешков, вылетающих из-под колес, а также уберечь фары, зеркала и другие детали кузова при ударах о ствол дерева, столбы и другие препятствия. Тюнинг автомобиля облегчает задачу восстановления бампера и уменьшает стоимость ремонта, поскольку силовой обвес принимает удар на себя. А заменить поврежденную защиту экономичнее, чем заводские комплектующие.

• Повышение эстетической привлекательности. Аксессуары для тюнинга автомобиля производятся в большинстве своем из полированной стали, пороги — также и из усиленного алюминиевого профиля с декоративными вставками из особого ударопрочного пластика. Сверкающие накладки на пороги, бампера, зеркала и ручки, а также хромированные решетки радиатора машины- это заключительный аккорд переделки авто. Изделия разных производителей разнообразны по дизайну, оригинальны по оформлению и радуют глаз. Они придадут стиль вашему любимцу — динамичный, элегантный, деловой, спортивный и т.п. — по вкусу.

  Jeep Grand Cherokee до и после тюнинга

Lexus LX 570 до и поcле тюнинга

Из чего изготавливаются аксессуары для тюнинга автомобиля?

В производстве защитно-декоративных аксессуаров применяется нержавеющая сталь с высоким содержанием хрома (выше 10,5 %). Изделия из такого материала обладают повышенной устойчивостью к коррозии в обычных и слабоагрессивных средах. Это происходит благодаря тому, что хром, контактируя с кислородом, образует прочную защитную пленку.

Алюминий — легкий материал, обладает высокой антикоррозионной сопротивляемостью, но он — мягкий, что не соответствует задаче защиты элементов авто от повреждений. Поэтому для изготовления аксессуаров используют усиленный профиль из этого металла, что позволяет производить легкие, достаточно жесткие, нержавеющие, приятного серебристого цвета изделия для тюнинга автомобиля.

АВС-пластик, применяемый в производстве защитно-декоративного навесного оборудования, также особый — у него повышены характеристики ударопрочности, устойчивости к истиранию и температурному режиму эксплуатации, что позволяет изделиям из него долго сохранять свой привлекательный вид и функциональные свойства.

Установка аксессуаров для тюнинга автомобиля

Автоаксессуары защитно-декоративного назначения, как правило, устанавливаются без предварительной подготовки в предусмотренные производителем автомобиля (штатные) места или надежно приклеиваются на специальный 3D скотч.

Устанавливаются они, в основном, просто и быстро. Однако, чтобы получить гарантии качества и долговечности тюнинга автомобиля, обратитесь к нашим специалистам!

См. подробнее:

Кривые внешней и внутренней настройки. Кривые настройки характеризуют нейронные …

Контекст 1

… группы — наборы ячеек, в которых активность распространяется благодаря точным временным отношениям спайков, — могут служить строительными блоками для когнитивных операций, таких как рабочая память [68], и демонстрируют зависимый от активности рост и распад, полезные для обучения и распознавания образов [69]. Опытным путем Havenith et al. [7] показали, что относительное время спайков в зрительной коре отражает такие свойства, как ориентация стимула. Важно отметить, что с учетом взаимосвязанных пулов нейронов синхронное распространение активности более стабильно, чем асинхронное. Фактически, распространение цепочек синфайров обеспечивает стабильную и надежную точность пиков в миллисекундном диапазоне, что поддерживает самостабилизацию активности цепей синфайров [70]. То есть, при правильных начальных условиях, изначально слабые цепочки Synfire (с небольшим количеством активных участников или плохой синхронизацией) могут привлекать дополнительных участников и уменьшать дисперсию синхронизации всплесков в группе.Однако несколько разные начальные условия могут вынудить цепочку синхронных воспламенений пересечь сепаратрису динамических систем между аттракторами, заставляя цепочку синхронных воспламенений быстро распадаться [71]. Поскольку сопоставления фаза-частота могут влиять на синхронизацию всплесков, сильные сопоставления фаза-скорость могут увеличить вероятность возникновения одних цепочек синхронного воспламенения, делая другие менее вероятными. Поскольку бета-амплитуда, по-видимому, действует как механизм управления усилением для силы преобразования фазы в частоту, влияние бета-сигнала на вероятность различных последовательностей всплесков можно регулировать, изменяя мощность бета-излучения.Тем не менее, рисунок 6 показывает, что фиксированное изменение амплитуды бета-сигнала будет иметь дифференциальный ответ на разных клетках, причем некоторые из них сильно увеличивают свое предпочтение фазы, в то время как другие показывают только умеренные изменения. Таким образом, отображение от бета-амплитуды до вероятностей последовательности пиков не является простым, но зависит от разнообразия параметров CLC, которые сохраняются в популяции. Наконец, зависимое от задачи переназначение предпочтительной фазы (см. Рисунки 5I, J) обеспечивает механизм для селективного и зависимого от задачи управления активацией и распространением цепочки синхронных воспламенений.То есть во время данной задачи относительные вероятности набора (зависящих от функции) последовательностей множественных нейронов спайков можно контролировать с помощью корректировки бета-амплитуды, в то время как переключение на другую задачу включает переназначение параметров CLC для вызова другого набор последовательностей всплесков в действие. Поскольку моторная кортикальная функция включает как модуляцию скорости, так и синхронизацию спайков [72,73], механизм избирательного управления синхронизацией, оставляя модуляцию скорости неизменной, может оказаться полезным для системы, управляющей распределенными сетями.В то время как отображение амплитуды и фазы в частоту кажется наиболее подходящим для локальных вычислений в данной области коры, отображение разности фаз в скорость может играть роль в регулировании связи на больших расстояниях между областями. Согласно гипотезе связи через когерентность (CTC), эффективное усиление между взаимодействующими областями является функцией разности фаз между ними [21,51,74]. Трудно представить, как мозг может реализовать системы управления CTC без использования нейронов, которые обнаруживают разность фаз между областями, с одной стороны, а также нейронов, которые могут вызывать сдвиги в относительной фазе между дистальными областями, с другой.Нейроны, которые могут служить детекторами и эффекторами разности фаз, по-видимому, являются фундаментальными элементами, необходимыми для любой распределенной системы управления колебательной сетью. Более того, иерархические модели прогнозирующего кодирования предполагают, что гамма-ритм указывает на восходящую обработку с прямой связью, в то время как альфа- и бета-ритмы служат сигнатурами влияния нисходящей обратной связи [75–78]. Четкие отображения разности фаз в скорость, которые работают на этих частотах, по-видимому, являются одним из способов управления относительным балансом обработки с прямой связью и обратной связью.Отношение разности фаз к соотношению амплитуды и огибающей корреляции, показанное на рисунке S8D, по-видимому, поддерживает связь посредством гипотезы когерентности, но необходимы дальнейшие исследования, нацеленные на роль импульсных нейронов в дальнодействующих взаимодействиях, чтобы прояснить их роль в осцилляторном контроле распределенных сети. Предыдущие работы по изучению нейронной динамики в моторной коре имели тенденцию фокусироваться на корреляции между пиковой активностью и «внешними» факторами (например, скоростью движения, состоянием окружающей среды, сенсорной обратной связью, зависящей от поведения и т. Д.).Напротив, в этом исследовании основное внимание уделялось «внутренним» факторам, возникающим в результате спонтанной, продолжающейся активности мозга, включая амплитуду и фазу бета-излучения в пределах одной области или разницу в фазе бета-излучения между областями. В частности, мы показали, что большинство нейронов демонстрируют сигмовидную зависимость от амплитуды бета (рассматривается отдельно; рисунок 4), косинусную зависимость от фазы бета (рассматривается отдельно; рисунок 5), и что амплитуда бета обеспечивает квадратичный контроль усиления для предпочтения фазы бета. (Рисунок 6). Какова связь между этими «внешними» и «внутренними» факторами? На рисунке 3 представлен пример внешней и внутренней настройки для одного примерного нейрона, показывающий, как входные переменные могут быть сопоставлены с предсказанной скоростью, которую затем можно сравнить с измеренной скоростью.Например, на рис. 3D показано, как время испытания и идентификатор цели могут быть сопоставлены с прогнозируемой скоростью (цветом), а на рис. 3E показано, как эта прогнозируемая частота сравнивается с реальной частотой. Точно так же на рис. 3I – J это показано для амплитуды и фазы бета-излучения; Эти рисунки показывают, что диапазон прогнозируемой частоты, сгенерированный на основе отображения бета-частоты (r внутреннее), составляет примерно половину диапазона прогнозируемой частоты, сгенерированного на основе информации об испытаниях (r внешний). Сумма этих членов (r = r external + r internal) часто имеет больший диапазон, чем r external или r internal отдельно.Однако эта сумма предполагает, что r external и r internal независимы — предположение, которое не подходит для многих нейронов. Например, в то время как на рис. 7G – H показаны нейроны, в которых направление цели появляется независимо от глубины модуляции между фазой и скоростью, на рис. 7E – F показаны примеры явного взаимодействия между внутренними и внешними факторами. В центре внимания этого исследования было изучить зависимость пиков от внутренних факторов и определить, меняется ли эта зависимость от одной задачи к другой.Определение взаимосвязи между внутренними и внешними факторами потребует дальнейшего исследования. Тем не менее, большинство нейронов демонстрируют зависимость от «внутренних» бета-факторов, которая не опосредована внешними факторами, такими как настройка направления (Рисунок S3). Связанное с этим беспокойство заключается в том, что наблюдаемые изменения в CLC более напрямую связаны с восходящими требованиями, связанными с пробными подэтапами (например, удержание по сравнению с периодом перемещения), чем с модуляцией сверху вниз, связанной с контекстом задачи. На рисунке S5 эта проблема решается путем прямого сравнения эндогенных и экзогенных факторов; Тот факт, что различия между задачами, внутри стадии больше, чем внутри задачи, межэтапные различия, указывает на то, что контекст задачи является фактором в определении нейронных ответов, связанных с CLC.То есть, похоже, что на клетки влияют как восходящие экзогенные входные данные, связанные с требованиями обработки различных подэтапов испытаний, так и нисходящие эндогенные входные данные, связанные с поддержанием контекста задачи и выбором правил. Интересным аспектом этого анализа было наблюдение сильной неоднородности чувствительности нейронов к различным типам входных данных с учетом внешних и внутренних факторов или нисходящих и восходящих аспектов экспериментальных требований по сравнению со стабильностью экспериментальных требований. средние ответы населения.Например, на рис. S3A показаны базовые уровни активации для каждого нейрона во время BC и MC, и проясняется, что многие нейроны демонстрируют большие зависящие от задачи сдвиги в базовой скорости всплеска. Однако средняя частота всплесков среди населения относительно не изменилась (красные и синие линии, рисунок S3A). То есть, при изменении задачи нейронный ансамбль, кажется, переназначает частоту возбуждения около постоянной средней скорости популяции. Точно так же сопоставления амплитуды и скорости и фаза-скорость, вычисленные с использованием пиков от всех нейронов (сопоставления средней популяции), не показывают сильных зависимых от задачи сдвигов, наблюдаемых в сопоставлениях отдельных нейронов.Следовательно, мы могли бы предсказать, что электрофизиологические показатели, которые зависят от средней активности ансамбля, такие как связь между бета и широкополосным сигналом ЭКоГ [79], с меньшей вероятностью будут демонстрировать сильные зависимые от задачи изменения, чем отдельные нейроны. Наконец, эмпирические данные, представленные здесь, согласуются с гипотезой о том, что динамические изменения во взаимосвязи между множеством пространственных и временных масштабов обеспечивают простой механизм смещения функциональной сетевой активности [80]. В частности, связь между отдельными нейронами и моторным бета-ритмом проявляет несколько свойств, которые, по-видимому, могут влиять на локальные корковые вычисления, а именно фазовое регулирование относительного времени спайков в масштабе десятков миллисекунд и регулирование амплитуды победителя. — вся динамика в ансамблях нейронов, происходящая в масштабе сотен миллисекунд.Точно так же связь на большие расстояния, по-видимому, модулируется относительной разностью фаз между областями. Присутствие нейронов, чувствительных к этим свойствам, могло бы обеспечить механистический путь для этой информации об относительных фазовых различиях, которая должна быть обнаружена и активно использоваться в динамическом регулировании крупномасштабной сетевой активности. В то время как будущие исследования с использованием случайного вмешательства потребуются для полной проверки функциональной роли различных колебательных ритмов, здесь мы показали, что отображение бета-активности на скорость стрельбы изменяется обратимым, зависимым от задачи образом.Учитывая, что бета-колебания генерируются скоординированной популяционной активностью сотен тысяч клеток, участвующих в распределенной сети, охватывающей оба полушария [11], результаты, представленные здесь …

Context 2

… определяют амплитуду -взвешенное отображение, которое описывает эффект мультипликативного усиления бета-амплитуды на преобразование фазы в частоту, была выполнена процедура, аналогичная описанной выше, но с сортировкой точек данных совместно по амплитуде и фазе.То есть сначала временной ряд амплитуды x A, временной ряд фазы x P и временной ряд всплеска x S были объединены в матрицу W = [x A x P x S], так что каждая строка представляет амплитуду, фазу , и пиковый статус одной точки выборки. Во-вторых, строки W были отсортированы в соответствии со значениями в столбце амплитуды и разделены на n интервалов ab (амплитуды), где каждый интервал имеет одинаковое количество точек выборки. В-третьих, данные в каждом (амплитудном) интервале были дополнительно отсортированы в n pb (фазовых) интервалов.В-четвертых, была вычислена частота выбросов для каждого элемента (амплитуда, фаза), сгенерировав матрицу частот выбросов n ab 6 n pb. В-пятых, эта матрица использовалась для ограничения аппроксимации 7-параметрической функции, описывающей полное отображение бета-скорости: FB (a, h) = R BETA (a, h) = p 1 + p 2 tanh ((a 2 p 3) / (2 p 4)) + (p 5 a + p 6 a 2) cos (h 2 p 7). Учитывая преобразование амплитуды в скорость R AMP (a) и преобразование фазы в скорость R PHASE (h), описанное выше, квадратичный весовой коэффициент или преобразование амплитуды в скорость w AMP (a) = b 1 a + b 2 a 2 можно извлечь из соотношения R (a, h) = R (a) + w (a) R (h).Описанный выше подход к моделированию по своей сути является одномерным, и его нелегко распространить на многомерные подходы. Для многомерного анализа мы использовали процедуру, аналогичную описанной в [41], но адаптированную для учета как амплитуд, так и фаз. Сначала N-канальные LFP-сигналы из набора обучающих данных были отфильтрованы, чтобы сгенерировать N-канальную матрицу с комплексным знаком из 6 N выборок, где для каждой записи абсолютное значение дает бета-амплитуду, а аргумент дает бета-фазу. Во-вторых, эта матрица использовалась для подбора параметров, описывающих комплексное многомерное распределение Гаусса [65]: p (x) = b exp [2 1/2 (x B 2 m B) HRB 2 1 (x B 2 m B)] , где x — вектор комплексных значений N каналов 6 1, x B = [x; conc (x)] — вектор комплексных значений 2N канала 6 1 (расширенный), m B — вектор комплексных значений 2N канала 6 1, представляющий среднее значение x B, RB — ковариация 2N канала 6 2N канала (расширенная) матрица x B, b = 1 / (p N sqrt (det (RB))) — термин нормализации, конъюгат (x) возвращает комплексное сопряжение x, а верхний индекс H представляет операцию сопряженного транспонирования.Назовите это распределение, подогнанное с использованием всех данных, базовым распределением p BASE (x). В-третьих, выполните еще одну подгонку распределения, используя данные LFP только по временам всплесков; назовем это распределением p ST (x), инициированным всплесками. В-четвертых, из нового набора обучающих данных отфильтрованных сигналов LFP извлеките вектор N каналов 61, представляющий каждую точку выборки, и вычислите отношение логарифма правдоподобия L (x) = log [p ST (x) / p BASE (x)], создание временного ряда из 1 6 N выборок значений логарифмического отношения правдоподобия. Назовите этот временной ряд L.В-пятых, вычислите отображение L-скорости для этого обучающего набора данных, как было описано выше для сопоставления амплитуды-скорости. В-шестых, найдите наилучшую 4-параметрическую сигмовидную диаграмму F S (L | p) для преобразования L в скорость, где p — это вектор параметров 4 6 1 (см. Определение сигмоидной функции выше). В-седьмых, учитывая новый набор тестовых данных отфильтрованных сигналов LFP, извлеките вектор N каналов 61, представляющий каждую точку выборки, и вычислите прогнозируемую оценку мгновенной скорости всплесков R EST (x) = FS [log [p ST (x) / p BASE ( Икс)]].В-восьмых, оцените прогноз, вычислив отображение оценочной скорости в измеренную скорость, вычисленное так же, как это было сделано для оценки отображения амплитуды в скорость. Прежде чем исследовать совместное влияние амплитуды и фазы бета-сигнала на нейронные нейроны, мы сначала рассматриваем отображение только бета-амплитуды в частоту всплесков (отображение амплитуды в частоту), затем только из бета-фазы в частоту всплесков (преобразование фазы в частоту). всплеск. Как амплитуда-частота, так и фаза-частота отображений демонстрируют зависимые от задачи изменения, как и полное отображение бета-частоты, и мы характеризуем распределение параметров отображения по населению.Затем мы рассматриваем зависимость между выбросами и разностью фаз бета между левой и правой первичной моторной корой; тогда как амплитуда и фаза предоставляют информацию об одной области, разность фаз предоставляет макроскопическую информацию о взаимосвязи между областями. Наконец, мы рассматриваем вопрос о зависимости пиков от пространственных паттернов мезомасштаба, а также влияние изменений, зависящих от задачи, на предсказуемость пиков. Учитывая сильные связанные с событиями изменения в амплитуде бета-сигнала как во время MC, так и во время BC (рис. 2B, E), мы сначала исследовали зависимость скорости всплесков только от амплитуды бета (пренебрегая разницей в фазе бета или разности фаз бета между сайтами).Мы называем эту функциональную зависимость между бета-амплитудой и частотой всплесков картированием амплитуды в частоту, что согласуется с идеей, что данный нейрон реагирует как на внутренние, так и на внешние факторы (рис. 3). Этот анализ позволил сделать два основных вывода. Во-первых, в рамках данной задачи, такой как BC, популяция одновременно записываемых нейронов проявляла широкий спектр ответов на изменения в амплитуде бета-излучения, при этом некоторые нейроны увеличивали активизацию, некоторые не показывали изменений, а другие снижали частоту их спайков (рисунки 4A, H – I; S2A – F; S10).Во-вторых, отдельный нейрон может демонстрировать зависящее от задачи переназначение функции амплитуды в частоту — например, данный нейрон может увеличивать срабатывание по мере увеличения амплитуды бета во время BC, но уменьшать срабатывание, когда амплитуда бета увеличивается во время MC (рис. 4B). –G, J – K; S1A – F; S2G – H). Более подробно ниже мы рассматриваем i) разнообразие отображений амплитуды в частоту внутри задачи, наблюдаемое во всем нейронном ансамбле, и ii) разнообразие переназначений амплитуды в частоту, которые могут происходить внутри одного нейрона при переключении с одна задача к другой.В задачах MC и BC статистическая зависимость между частотой спайков и амплитудой бета наблюдалась для 86,7% исследованных корковых мотонейронов (p, 0,01 нескорректированный рандомизированный критерий перестановки; см. Таблицу S1). То есть для данного нейрона плотность спайков, обусловленная низкой бета-амплитудой, отличается от плотности спайков, обусловленной высокой бета-амплитудой. Мы обнаружили, что эмпирически наблюдаемое отображение амплитуды в частоту хорошо описывается 4-параметрической сигмоидальной функцией (см. Материалы и методы).В популяции нейронов это отображение описывалось широким диапазоном параметров модели. Например, таблица S1 показывает, что по мере увеличения амплитуды бета во время BC 58,6% всех нейронов показали снижение частоты спайков, в то время как 28,2% показали увеличение скорости спайков. По мере увеличения амплитуды бета во время MC 35,4% (40,3%) нейронов уменьшили (увеличили) частоту возбуждения. Важно отметить, что в то время как популяция нейронов демонстрировала широкий диапазон значений параметров во время данной задачи, параметры для отдельных нейронов показали высокую стабильность в разных сеансах одной и той же задачи (рисунки 4H, I; S2C, F).На рисунке 4A показан диапазон сопоставлений амплитуды в частоту во время BC для двенадцати примеров нейронов от обезьяны P. Точками показаны эмпирически наблюдаемые частоты всплесков, обусловленные бета-амплитудой, вычисленные отдельно для 25 неперекрывающихся интервалов амплитуд. Обратите внимание, что использовалось адаптивное разбиение на интервалы, так что каждый интервал включал в себя одинаковое количество точек выборки, что приводило к неравномерному интервалу интервалов. Линии указывают наиболее подходящие сигмоидальные функции, описывающие наблюдаемое отображение амплитуды в частоту (см. Материалы и методы).Некоторые нейроны показывают уменьшение плотности спайков с увеличением амплитуды бета, в то время как другие показывают увеличение плотности спайков. Кроме того, как показано для другого набора нейронов на рисунке S10, удаление смещений из-за базовой скорости всплесков показывает, что скорость изменения отображения (без учета знака) велика для одних нейронов (фиолетовый, золотой), умеренная для других ( зеленый, голубой) и маленький для остальных (черный, красный). Критически важно, что для данного нейрона знак и крутизна отображения амплитуды в частоту не коррелируют с базовой частотой активации клетки и различаются для разных клеток.Таким образом, изменение бета-амплитуды не означает стереотипного изменения плотности спайков, которое одинаково применимо ко всем нейронам; разные нейроны по-разному реагируют на изменения бета-амплитуды. То есть, в то время как усреднение по всем зарегистрированным клеткам показывает отрицательную корреляцию между частотой всплесков ансамбля и амплитудой бета-излучения, исследование каждой клетки по отдельности показывает, что одни нейроны демонстрируют сильную отрицательную корреляцию с амплитудой бета, другие — сильную положительную корреляцию, а третьи показывают только слабая или незначительная зависимость от амплитуды (c.f. Рисунок 4H, I). Интересно, что хотя существует вариация точной точки пересечения для совокупности отображений амплитуды в частоту, то есть значения амплитуды, в котором сигмовидная функция пересекает базовую скорость, сопоставления амплитуды и частоты для многих нейронов пересекаются около средняя бета-амплитуда (рисунок S10). Во всех представленных здесь анализах средняя бета-амплитуда была нормализована к 1. Однако, хотя большинство сопоставлений амплитуды и скорости без базовой линии пересекаются около одной и той же бета-амплитуды (среднее значение), добавление различных базовых скоростей может сместить точку пересечения для пары отображений амплитуды в частоту.Например, на рисунке 4A показано пересечение сопоставлений амплитуды и частоты нейрона sig060a (голубой, внизу) с сопоставлениями амплитуды и частоты трех других ячеек: sig099a (синий), sig104a (оранжевый) и sig031a ( фиолетовый). Вертикальными линиями отмечены значения амплитуд в местах пересечения этих кривых. Для низких амплитуд бета sig060a (голубой) имеет более высокую частоту всплесков, чем другие 3 нейрона, в то время как для высоких амплитуд бета этот нейрон имеет более низкую скорость. Для промежуточных значений амплитуды sig060a имеет более высокую скорость, чем некоторые нейроны, но не другие.Большие различия в базовых показателях приводят к отсутствию перекрытия функций амплитуды и, следовательно, к отсутствию изменений в относительных …

Контекст 3

…, скорее всего, сработает до того, как устройство sig043c (Рисунок 5E) во время BC (красный), но порядок переключается во время MC (синий). Наконец, на преобразование фазы в частоту сильно влияет величина бета-амплитуды (рис. 6). Например, на рисунках 5A – D показаны соотношения фаза-скорость для 9 примерных ячеек, вычисленных отдельно для данных, попадающих в 4 бета-бина амплитуды (соответствующих 0–25, 25–50, 50–75 и 75–100-м бинам). процентили амплитуды).Относительные размеры преобразований фазы в частоту, показанные на рисунках 5A – D, в значительной степени аналогичны для четырех элементов разрешения по амплитуде, при этом все ячейки демонстрируют увеличение глубины межфазной модуляции (обратите внимание на вертикальный масштаб на рисунках 6A – D). . Это увеличение глубины межфазной модуляции в зависимости от бета-амплитуды явно показано на рисунке 6E. Однако не все ячейки изменяют свою глубину модуляции с одинаковой скоростью — по мере увеличения амплитуды бета-излучения некоторые ячейки увеличивают свою глубину модуляции между фазой и скоростью быстрее, чем другие.Таким образом, в то время как sig045a (черный) начинается с наибольшей частоты срабатывания при низких амплитудах бета, при высоких амплитудах бета он опустился на 3 место среди 9 показанных нейронов. Аналогично, sig029a (синий) опускается с ранга 2 на ранг 5, тогда как sig043c (фиолетовый) перемещается с ранга 4 на ранг 2. В дополнение к этим дифференциальным изменениям в общей глубине межфазной модуляции как функции от амплитуды бета есть также могут быть сдвиги в значении фазы, связанные с точкой пересечения преобразований фазы в частоту для пары нейронов.Это может быть так, даже если каждый нейрон поддерживает один и тот же предпочтительный угол бета. Например, преобразования фазы в частоту для sig043c (фиолетовый) и sig029a (синий) пересекаются около 2 3 радиан при низких амплитудах бета (вертикальная линия), но смещаются примерно до 2 1,3 радиана для высоких амплитуд бета, хотя предпочтительный бета-фаза для каждой ячейки остается прежней. Косинусоидальное преобразование фазы в частоту является нелинейной функцией фазы, и в сочетании с дифференциальными изменениями вертикальной шкалы в зависимости от амплитуды эти изменения порядка ранговых значений скорости всплесков в зависимости от фазы бета могут происходить, даже когда каждый Ячейка не изменила свой предпочтительный фазовый угол бета.В то время как (в рамках задачи) предпочтительный межфазный угол бета-излучения в значительной степени стабилен для большинства нейронов во всем диапазоне бета-амплитуд (рис. S4), изменение глубины межфазной модуляции можно описать квадратичной функцией. бета-амплитуды (Рисунок 6F). Мы называем этот термин, описывающий управление усилением глубины модуляции между фазой и скоростью, весовым коэффициентом или преобразованием амплитуды в вес. Этот весовой коэффициент является сублинейной функцией амплитуды для одних нейронов (sig029a, синий), почти линейной для других (sig038a, желтый) и надлинейной для других (sig027a, черный).Несмотря на эту изменчивость, для всех нейронов большие бета-амплитуды связаны с большей глубиной модуляции. То есть бета-амплитуда, по-видимому, действует как регулятор усиления для бета-фазы, так что бета-фаза более предсказывает время всплеска, когда бета-мощность высока, чем когда бета-мощность низкая. Однако точно так же, как неоднородность тонических базовых показателей и сигмоидальные функции зависимости амплитуды от частоты взаимодействуют, чтобы установить упорядоченный набор состояний рангового порядка ансамбля, которые индексируются бета-амплитудой, неоднородностью ансамбля по глубине межфазной модуляции и квадратичной весовой коэффициент может взаимодействовать, чтобы установить упорядоченный набор состояний порядка ранжирования, проиндексированных фазой бета-тестирования.То есть для заданной бета-амплитуды набор перекрывающихся отображений фаза-скорость имеет точки пересечения, которые возникают на определенных бета-фазах (вертикальная линия на рисунке 6A). Однако по мере изменения амплитуды бета эти точки пересечения могут сместиться в новые фазы (вертикальная линия на рисунке 6D). Кроме того, разные базовые уровни тоники могут заставить некоторые точки пересечения исчезнуть или ввести новые пересечения. Таким образом, отображения как амплитуды в частоту, так и фазы в частоту, рассматриваемые в ансамбле нейронов, могут быть связаны с упорядоченными наборами нейронов, где клетки сортируются в соответствии с мгновенной частотой спайков.Тем не менее, одним из следствий этого взаимодействия между амплитудой и глубиной межфазной модуляции является то, что предпочтение по времени всплеска по сравнению с бета-фазой становится сильнее при более высокой бета-мощности. Например, мы видели выше, что нейрон sig038a срабатывает раньше нейрона sig045a в 61,0% случаев, если смотреть на все бета-циклы, где каждая клетка срабатывает один раз. Сортировка этих индивидуальных циклов по амплитуде бета, однако, показывает, что sig038a всплески перед sig045a только 56,2% времени для циклов с самыми низкими децильными амплитудами бета по сравнению с 72.0% времени для циклов в наивысшем дециле бета-амплитуд. Подобные эффекты наблюдаются в популяции, и, таким образом, вариации бета-амплитуды влияют на вероятность наблюдения произвольных временных последовательностей всплесков в ансамбле. Как и в случае преобразования амплитуды в частоту, преобразование фазы в частоту демонстрирует изменения, связанные как с задачей, так и с этапом испытаний (рисунки S6, S7). Как показано на рисунке 3, нейроны реагируют как на внутренние, так и на внешние факторы, включая время испытания и целевое направление.Одна возможность состоит в том, что изменения в отображении амплитуды и фазы в частоту могут возникать из-за взаимодействия множества внешних и внутренних факторов, каждый из которых влияет на общую частоту всплесков. Например, рисунки 3B – C показывают, что частота спайков, специфичных для цели, для нейронов может охватывать широкий диапазон значений от наиболее предпочтительных до наименее предпочтительных целей. Точно так же на рис. 7 показаны соотнесения фазы и частоты для конкретных целей для 6 примеров нейронов во время BC. Каждый нейрон показывает изменения в базовой скорости, которая является функцией направления цели или идентификатора цели.Например, на рисунке 7A показано, что sig045b имеет самую высокую базовую скорость для цели 8 (черный) и самую низкую базовую скорость для цели 4 (зеленый). Однако удаление этого специфичного для цели смещения базовой линии, как это сделано для той же ячейки на рисунке 7E, показывает, что глубина межфазной модуляции также демонстрирует специфичные для цели изменения — фактически, специфичные для цели базовые скорости sig045b равны положительно коррелировал со специфическими для цели изменениями глубины межфазной модуляции (рис. 7M, точки). Аналогичным образом, sig038a демонстрирует специфические для цели вариации как базовой скорости (Рисунок 7B), так и глубины модуляции между фазой (Рисунок 7F), также с положительной корреляцией между ними (Рисунки 7M, кружки).Тем не менее, sig043b и sig020a демонстрируют небольшое специфическое для цели изменение глубины модуляции между фазой и скоростью (Рисунки 7G, H), несмотря на сильное специфическое для цели изменение их базовой активности (Рисунки 7C, D). Фактически, наклон линии регрессии между целевой базовой скоростью и глубиной модуляции близок к нулю (рис. 7M, ромбы и крестики). С другой стороны, такие клетки, как sig073b и sig043c, демонстрируют отрицательную корреляцию (рис. 7M, звездочки и квадраты). Таким образом, хотя отображение амплитуды в частоту может показывать специфичные для цели изменения, функциональная природа этой взаимосвязи остается неясной.Поскольку плотность спайков данного нейрона зависит от взаимодействия между бета-амплитудой и фазой, наиболее полную картину зависимости между частотой спайков и бета-ритмом дает полное отображение бета-частоты (где термин « бета » здесь подразумевается как бета-амплитуда, так и бета-фаза). Таким образом, оцененная частота всплесков R BETA (a, h) представляет собой сумму двух членов: только амплитудной скорости R AMP (a), заданной отображением амплитуды в частоту, и другого члена, который является произведением фазовый коэффициент R (h) и весовой коэффициент, который является функцией…

Моделирование внешнего режима для настройки параметров и мониторинга сигналов
— MATLAB и Simulink

Моделирование внешнего режима для настройки параметров и мониторинга сигналов

Моделирование внешнего режима можно использовать для быстрого прототипирования. Моделирование внешнего режима
устанавливает канал связи между Simulink ^® на вашем компьютере разработчика (хосте) и целевым оборудованием, которое запускает
исполняемый файл, созданный в процессе генерации кода и сборки.

Через канал связи можно:

• Измените или настройте параметры блока в реальном времени. Когда вы меняете параметры в своем
  модели, Simulink загружает новые значения в выполняющееся целевое приложение.

• Мониторинг и сохранение данных сигналов из исполняемого целевого приложения.

Низкоуровневый транспортный уровень канала обрабатывает передачу сообщений.
Simulink и сгенерированный код модели не зависят от этого уровня.Транспортный уровень
и его интерфейсный код изолированы в отдельных модулях, которые форматируют, передают и принимают
сообщения и пакеты данных.

Коммуникационные механизмы для внешнего режима

Simulink поддерживает два коммуникационных механизма для моделирования внешнего режима. Принимать решение
какой механизм использовать, см. информацию в этой таблице.

Поддержка функций Simulink для внешнего режима

Эта таблица суммирует поддержку функций для обеих форм внешнего режима
симуляции.

Моделирование внешнего режима с использованием приложения «Запуск на пользовательском оборудовании»

Для запуска моделирования внешнего режима на компьютере разработчика или целевом оборудовании, которое
не поддерживается MathWorks ^® поддержка
пакеты используйте приложение Запуск на настраиваемом оборудовании.Для моделирования внешнего режима вы:

1. Создайте целевое приложение на компьютере разработчика.

2. Разверните целевое приложение на целевом оборудовании.

3. Подключите Simulink к целевому приложению, которое работает на целевом оборудовании.

4. Начать выполнение сгенерированного кода на целевом оборудовании.

С помощью приложения вы можете выполнять действия по отдельности или одним щелчком мыши. Этот стол
показывает поддержку рабочего процесса, которую приложение предоставляет для вашего целевого оборудования.

Панель управления внешним режимом

Используя панель управления внешним режимом, вы можете выполнять некоторые функции, которые
Приложение Run on Custom Hardware предоставляет, например, Connect ,
Запуск и Отключение .Вы также можете открыть
Диалоговое окно External Signal & Triggering, которое позволяет:

Подробнее см. Панель XCP или TCP / IP и последовательный порт.
панель.

Безопасность для моделирования внешнего режима

Убедитесь, что доступ к вашему компьютеру разработчика и
целевое оборудование безопасно.

Обеспечьте безопасный канал связи между вашими
компьютер разработки и целевое приложение, применяя меры безопасности, перечисленные в
этот стол.

Перед генерацией кода для производства, чтобы снизить риск непреднамеренного доступа к
целевое приложение, отключите настройки внешнего режима.

Связанные темы

Настройка трансдермального транспорта путем приложения внешнего непрерывного электрического поля: крупнозернистое исследование молекулярной динамики

Контроль проницаемости кожи для определенных веществ (, например, , лекарств, витаминов и питательных веществ) через роговой слой является сложной задачей.Ионтофорез — это вариант, несмотря на отсутствие детального понимания лежащего в основе молекулярного механизма. В настоящей работе моделирование приложения внешнего непрерывного электрического поля к роговому слою в диапазоне низкой интенсивности (0–24 мВ нм ⁻¹ ) проводилось с использованием крупнозернистого молекулярного динамический подход. Используя набор случайных копий исходной конфигурации, мы наблюдали, что в диапазоне напряженности электрического поля 22–23 мВ нм ^-1 в 20% случаев образовывались богатые водой липидные везикулы.В остальных 80% появились поры. Мы утверждаем, что липиды претерпевают быструю переориентацию под действием электрического поля, вызывая механическую нестабильность, которая порождает поры. Мы представили простую электростатическую модель для интерпретации результатов, в которых несоответствие между электрическими проницаемостями мембраны и внешней среды и градиентом локального электрического поля на поверхности мембраны, определяют временные масштабы и электрические поля для образования пузырьков. Наши результаты показывают, что разница между электрическими проницаемостями мембраны и внешней среды всего на 10% снижает на 1/6 минимальное время, необходимое для образования пузырьков.Требуемое минимальное электрическое поле уменьшается в 10 раз. Контроль и регулировка образования биологически совместимых везикул, способных переносить вещества под действием электрических полей низкой интенсивности, имеет многообещающее применение в таких областях, как лекарственная терапия и дермокосметика, позволяя использовать гидрофильные вещества в кожных покровах.

У вас есть доступ к этой статье

Подождите, пока мы загрузим ваш контент…

Что-то пошло не так. Попробуй еще раз?

Парадоксально редкая настройка хемосенсоров при широкой интеграции внешних гранулярных клеток в дополнительную обонятельную луковицу мыши

Abstract

Дополнительная обонятельная луковица (AOB), первая нейронная цепь в дополнительной обонятельной системе мыши, имеет решающее значение для интерпретации социальных хемосигналов.Несмотря на свою важность, обработка информации AOB плохо изучена по сравнению с основной обонятельной луковицей (MOB). Здесь мы стремились заполнить пробелы в понимании функции интернейронов АОБ. Мы использовали 2-фотонную визуализацию GCaMP6f Ca ²⁺ в препарате ex vivo для изучения хемосенсорной настройки в внешних гранулярных клетках АОБ (EGC), интернейронах, предположительно подавляющих активность в возбуждающих митральных клетках (MC). В препаратах ex vivo от мышей обоего пола мы измерили настройку MC и EGC на смеси естественных хемосигналов и мономолекулярные лиганды, обнаружив, что настройка EGC была более разреженной, а не более широкой, чем настройка MCs выше по течению.Одновременная электрофизиологическая запись и визуализация Ca ²⁺ не показали различий в отношениях GCaMP6f-spiking в этих типах клеток во время симулированной сенсорной стимуляции, предполагая, что измеренная разреженность EGC не была связана с зависимой от типа клеток изменчивостью в производительности GCaMP6f. Ex vivo записи патч-кламп показали, что подпороговая чувствительность EGC была намного шире, чем указано при визуализации GCaMP6f Ca ²⁺ , и что мономолекулярные лиганды редко вызывали пикинг EGC.Эти результаты показывают, что EGCs выборочно задействованы хемосенсорными смесями, подтверждая различные роли EGCs, чем аналогичные интернейроны в MOB.

ЗНАЧИМОЕ ЗАЯВЛЕНИЕ Обонятельная система мыши (AOS) интерпретирует социальные хемосигналы, но мы плохо понимаем обработку информации AOS. Здесь мы исследуем функциональные свойства внешних гранулярных клеток (EGCs), основного класса интернейронов в дополнительной обонятельной луковице (AOB). Мы предположили, что EGCs, которые плотно иннервируются возбуждающими митральными клетками (MCs), будут демонстрировать широкую хемосенсорную настройку, предполагая роль в нормализации деления.Используя визуализацию ex vivo GCaMP6f, мы обнаружили, что EGCs были настроены более редко, чем MC. Это происходило не из-за более слабой передачи сигналов GCaMP6f в EGC, чем в MC. Вместо этого мы обнаружили, что многие активирующие MC хемосигналы вызывают только подпороговые ответы EGC. Это указывает на иную роль AOB EGCs по сравнению с аналогичными клетками в основной обонятельной луковице.

Введение

Социальное поведение включает в себя мультимодальные сенсорные входы, каскады обработки информации, проводимые многоуровневыми нейронными цепями, и сложные поведенческие выходы.Внутри каждой области мозга взаимодействия между основными нейронами и интернейронами формируют мотивы нейронных цепей, фундаментальные вычислительные строительные блоки для обработки информации (Braganza and Beck, 2018). У мышей и многих млекопитающих дополнительная обонятельная система (АОС) необходима для выражения типичного социального поведения, но многие основы ее организации и функции остаются неясными. AOS обнаруживает нелетучие хемосигналы, включая феромоны (для внутривидовой коммуникации) и кайромоны (для межвидовой коммуникации; Mohrhardt et al., 2018). У грызунов первой специализированной нейронной цепью для обработки информации хемосигнала является дополнительная обонятельная луковица (АОБ).

Основные нейроны АОБ, известные как митральные клетки (МК), сильно модулируются локальными ГАМКергическими интернейронами, а ГАМКергическая модуляция в АОБ оказывает значительное влияние на поведение (Kaba and Nakanishi, 1995; Brennan, 2001; Hendrickson et al., 2008). Например, микроинфузия блокатора ГАМКергической передачи в АОБ может блокировать беременность (Kaba and Keverne, 1988).Многие исследования предполагают участие ГАМКергических интернейронов АОБ в социальном поведении и хемосенсорной пластичности, зависящей от опыта (Brennan et al., 1995; Matsuoka et al., 1997, 2004; Brennan and Binns, 2005; Kaba and Huang, 2005; Araneda and Firestein, 2006 ; Hendrickson et al., 2008; Cansler et al., 2017; Gao et al., 2017). В совокупности эти наблюдения подтверждают, что коммуникация MC-интернейрон в AOB является критической для физиологии и поведения грызунов.

Несмотря на недавний прогресс, нам не хватает информации о том, как MC взаимодействуют с несколькими тормозящими нейронными типами.AOB имеет множество интернейронов, которые были классифицированы на основании их местоположения и морфологии (Larriva-Sahd, 2008; Moriya-Ito et al., 2013). Юкстагломерулярные клетки (JGC) находятся в поверхностном слое клубочков, где возбуждающие сенсорные сигналы от вомероназального органа (VNO) входят в AOB. Внутренние гранулярные клетки (ВГК), наиболее распространенный и хорошо изученный тип интернейронов АОБ, расположены во внутреннем гранулярном слое. Внешние гранулярные клетки (EGC) находятся во внешнем клеточном слое рядом с сомами MC.Считается, что JGCs, подобные аналогам в основной обонятельной луковице (MOB), модулируют входные данные в MC через их синаптические связи с окончаниями аксонов VNO и апикальными дендритами MC внутри клубочков (Geramita and Urban, 2017). EGCs и IGCs, напротив, как полагают, модулируют активность MC посредством более глубоких реципрокных дендродендритных связей (Taniguchi and Kaba, 2001; Castro et al., 2007). По сравнению с JGC и IGC очень мало информации о физиологии или функции AOB EGC; Сообщалось только об одном целевом исследовании их внутренних свойств (Максимова и др., 2019).

Клетки, которые кажутся аналогичными AOB EGC, были изучены в MOB. В частности, интернейроны, экспрессирующие парвальбумин MOB во внешнем плексиформном слое (интернейроны PV-EPL), напоминают EGCs по своей морфологии и очевидной широкой связности с MCs. Эти интернейроны MOB PV-EPL, как было показано, интегрируют возбуждающую информацию от множественных MC, приводя к более широким полям рецепции одорантов, чем MCs (Kato et al., 2013). В этом контексте широкая настройка интернейронов PV-EPL, наряду с их способностью к латеральному ингибированию MC, поддерживает так называемую делительную нормализацию или масштабирование усиления.Эта функция нормализации разделения привела к увеличению уровней ингибирования MC по мере того, как больше MC было задействовано сенсорным стимулом, эффект, который, как считается, ограничивает популяционную активность и сохраняет сенсорную дискриминацию во всех диапазонах концентраций (Kato et al., 2013; Miyamichi et al., 2013). Учитывая сходство между интернейронами MOB PV-EPL и AOB EGCs, мы предположили, что AOB EGCs будут демонстрировать широкую хемосенсорную настройку и выполнять делительную нормализацию MCs посредством своих тормозных дендродендритных синапсов.

Здесь мы описываем первое целевое исследование AOB EGCs в контексте хемосенсорной функции. Используя трансгенную мышь, экспрессирующую Cre ( Cort -T2A-Cre), которая избирательно маркирует подмножества AOB EGC (Taniguchi et al., 2011; Maksimova et al., 2019), мы измерили активацию EGC лигандами AOS в ex vivo раннего препарата AOS, обнаружившего неожиданно редкую активацию по сравнению с MC и JGC. Записи с прикрепленными клетками на EGC не показали различий в производительности GCaMP6f в EGC по сравнению с MC в контексте натуралистической стимуляции.Цельноклеточные записи ex vivo показали широкую подпороговую активацию EGC, но большинство EGC активировались только в ответ на естественные хемосенсорные смеси (например, мочу или фекалии мышей). Отсутствие широкой пиковой активности в AOB EGCs предполагает, что EGC не поддерживают разделяющую нормализацию в контексте небольшого количества одорантов, но могут делать это в богатой феромонами среде. В целом, эти исследования предоставляют новую информацию о роли AOB EGCs в сенсорной обработке AOS и накладывают важные ограничения на наши модели функции цепи AOB.

Результаты

Реализация клеточного типа GCaMP6f Ca

²⁺ визуализации в AOB ex vivo

AOB мыши остается одной из наиболее плохо изученных основных сенсорных цепей в головном мозге млекопитающих. Основная причина этого дефицита — ограниченное количество исследований сенсорных ответов нейронов АОБ. В нескольких исследованиях in vivo, и ex vivo, изучали сенсорные реакции MC, но исследования функции интернейронов сильно отсутствуют (Luo et al., 2003; Хендриксон и др., 2008; Бен-Шауль и др., 2010; Микс и др., 2010; Дойл и др., 2016). Мы использовали комбинированные сенсорные препараты ex vivo , которые сохраняют связь VNO – AOB (Meeks and Holy, 2009) с 2-фотонной визуализацией GCaMP6f для измерения сигналов Ca ²⁺ в определенных популяциях нейронов АОБ (рис. 1 A ).

Рисунок 1.

A , Обзор e x vivo Ca ²⁺ изображений. Слева: панель стимулов, доставленная в VNO для стимулирования активности в AOB.Включены смеси природных лигандов (разбавленная 1: 100 моча мышей BALB / c и разбавленные 1: 300 фекалии мышей) и 11 мономолекулярных сульфатированных стероидов с концентрацией 10 мкм. Справа, схема цепи AOB. B , Необработанные изображения флуоресценции GCaMP6f во время экспериментов по визуализации ex vivo Ca ²⁺ на MC AOB. MC экспрессировали GCaMP6f посредством инфузии Cre-зависимых AAV в AOB Pcdh31 -Cre трансгенных мышей за ≥3 недель до регистрации. Пронумерованные области интереса обозначают три выделенных MC с разными настройками.Масштабная линейка 50 мкм. C , измерения ΔF / F из трех ячеек, выделенных в B , в двух рандомизированных повторах. Цифры над серыми вертикальными полосами обозначают применяемый стимул, а цвета соответствуют панели стимулов в A .

Важное соображение для любого исследования настройки хемосенсоров состоит в том, что измеряемые рецептивные поля критически зависят от выбора хемосенсорных сигналов и концентраций. В некоторых физиологических исследованиях настройки АОБ использовались исключительно естественные смеси хемосенсорных сигналов (например,г., разбавленная моча и слюна; Хендриксон и др., 2008; Бен-Шауль и др., 2010; Tolokh et al., 2013), тогда как другие использовали как смеси природных хемосигналов, так и мономолекулярные лиганды VNO (Meeks et al., 2010; Doyle et al., 2016; Doyle and Meeks, 2017). Мы решили использовать как естественные, так и мономолекулярные стимулы; мы выбрали панель, которая включала разбавленную мочу мышей, экстракты фекалий и мономолекулярные сульфатированные стероидные лиганды, аналогичные тем, которые использовались в предыдущих исследованиях (Meeks et al., 2010; Turaga and Holy, 2012; Doyle et al., 2016). Мы впервые зарегистрировали сенсорную настройку на эту панель одорантов в AOB MCs посредством вирусного или трансгенного управления GCaMP6f у трансгенных мышей Pcdh31 -cre (Nagai et al., 2005). Мы наблюдали надежную, привязанную ко времени, управляемую стимулом хемосенсорную активность в популяциях MC AOB в нескольких испытаниях стимулов (рис. 1 B , C , фильм 1). Ответы GCaMP6f на 8-секундные попытки стимула были большими по амплитуде (пиковые амплитуды ΔF / F, от ∼0,4 до ∼3,2) и медленными до пика и затухания (время пика, 7–12 с от начала стимуляции; время затухания, 8–14 с) , что согласуется с динамикой срабатывания потенциала действия, наблюдаемой в МК с аналогичными условиями стимуляции (Hendrickson et al., 2008; Микс и Холи, 2009). Создание изображения GCaMP6f 2-фотонного Ca ²⁺ в препарате ex vivo позволило нам исследовать свойства сенсорной настройки генетически определенных типов клеток АОБ.

Визуализация GCaMP6f митральных клеток подтверждает широкую хемосенсорную интеграцию.

Интернейроны AOB в основном возбуждаются глутаматергическим сенсорным входом от AOB MCs (Brennan and Keverne, 1997; Taniguchi and Kaba, 2001). Настройка MC AOB на аналогичную панель хемосенсорных стимулов была охарактеризована с использованием внеклеточных единичных записей (Meeks et al., 2010). Однако, поскольку платформа визуализации GCaMP6f представляет собой новый подход, мы сначала хотели исследовать свойства настройки генетически определенных MC и сравнить эти измерения с предыдущими результатами (рис. 2). Вирусно-управляемая флуоресценция GCaMP6f у мышей Pcdh31 -cre наблюдалась в телах клеток и апикальных дендритах MCs, распространяющихся через ECL и гломерулярный слой (Fig. 1 B ). Мы сфокусировали наши записи на GCaMP6f-положительных сомах, которые все располагались ниже гломерулярного слоя АОБ (> 70 мкм от поверхности АОБ).

Рисунок 2.

Хемосенсорная настройка МК. A , Усредненные трассы отклика из примера MC. Следы были сглажены подгонкой локальной полиномиальной регрессии. Заштрихованные области представляют собой 95% доверительные интервалы. B , Вверху, график тепловой карты нормированного ΔF / F для 266 MC. Внизу, бинарная тепловая карта отклика MC; красные плитки обозначают ответ на стимул, соответствующий статистическим критериям. C , слева, гистограмма, показывающая количество эффективных стимулов на клетку.Записанные клетки классифицируются на три группы с цветовой кодировкой в ​​зависимости от их чувствительности. Справа: круговая диаграмма, показывающая состав зарегистрированных популяций МС.

Мы зарегистрировали хемосенсорную активность 266 MC AOB (рис.2 B ), когорта более чем в два раза больше, чем в предыдущих электрофизиологических исследованиях (Hendrickson et al., 2008; Ben-Shaul et al., 2010; Meeks et al. , 2010; Толох и др., 2013). В соответствии с предыдущими результатами, разбавленная моча и кал самок мышей стимулировали сильную глобальную активность, которая началась вскоре после доставки стимула.Вызванная стимуляцией ΔF / F обычно достигала пика в течение первых 2 с 8-секундной доставки стимула VNO и демонстрировала медленную кинетику затухания (время затухания, 8–12 с после пика). Поскольку кинетика распада GCaMP6f (Chen et al., 2013) намного быстрее, чем предыдущие измерения спада частоты спайков, медленность времен смещения GCaMP6f, вероятно, отражает медленное прекращение пиковой активности в MC AOB (Luo et al., 2003; Wagner et al., 2006; Hendrickson et al., 2008; Ben-Shaul et al., 2010; Meeks et al., 2010; Mohrhardt et al., 2018). Из 266 исследованных нами MC 242 (91,0%) ответили по крайней мере на один из натуралистических стимулов, 199 (74,8%) ответили по крайней мере на один мономолекулярный сульфатированный стероидный лиганд и 125 (47,0%) ответили по крайней мере на два сульфатированных стероида. стероиды (рис.2 А ). Мы также наблюдали значительное количество (24 из 266; 9%) клеток Pcdh31 ⁺ , которые были исключительно чувствительны к одному или нескольким сульфатированным стероидам (рис. 2 C ). Анализ ответов на стимулы MC выявил стереотипные модели чувствительности к стероидам, которые согласовывались с предыдущими измерениями на основе пиков, предполагая, что измерения MC GCaMP6f точно отражают активность MC (рис.2 C ; Meeks et al., 2010).

Юкстагломерулярные клетки АОБ демонстрируют небольшую предвзятость к натуралистическим стимулам.

Активность МК АОБ формируется на нескольких уровнях ингибирующими интернейронами. Первая стадия ингибирования MC происходит в гломерулярном слое, где AOB JGC располагаются и высвобождают ГАМК на дендриты MC и пресинаптические терминалы VSN (Mohrhardt et al., 2018). Поскольку не было никаких систематических записей настройки интернейронов АОБ, мы сначала попытались измерить настройку в общей популяции ГАМКергических интернейронов АОБ.Поэтому мы экспрессировали GCaMP6f в интернейронах AOB путем стереотаксической инъекции AAV9.CAG.Flex.GCaMP6f в AOB Gad2 -IRES-Cre трансгенных мышей (Taniguchi et al., 2011). Большая популяция нейронов и дендритных ветвей в гломерулярном слое АОБ и поверхностном внешнем клеточном слое была четко помечена и видна под 2-фотонным микроскопом (фильм 2). Плотность мечения GCaMP6f в более глубоких ECL, где находятся EGC сомы и IGC дендриты, парадоксальным образом препятствовала идентификации хорошо разрешенных нейронных записей.Однако легко наблюдались нейроны в GL и поверхностных ECL, которые имели небольшой размер сомы (~ 10 мкм) и компактные дендриты, которые разветвлялись внутри гломерулярного слоя, что согласуется с анатомическими описаниями JGCs (Larriva-Sahd, 2008).

JGCs находятся в гломерулярном слое и воспринимают глутамат, высвобождаемый аксонами VSN и дендритами MC (Jia et al., 1999; Castro et al., 2007). Как и в случае MC, после хемосенсорной стимуляции VNO мы наблюдали большие, надежные ответы GCaMP6f в нескольких рандомизированных испытаниях (фильм 2).Разбавленные мышиные фекалии и моча BALB / c были двумя наиболее сильными активаторами JGC. В общей сложности 198 из 203 (97,5%) зарегистрированных JGC показали надежную реакцию на фекалии или мочу самок мышей (рис. 3 B , C ). В наборе данных JGC, 300-кратно разведенные фекалии самок мышей вызвали более сильную глобальную активность, чем 100-кратно разведенная моча самок мышей (рис. 3 B ), что, по крайней мере, может быть частичным следствием того, что наиболее доступная область визуализации находится в боковой / передний квадрант АОБ.Из 113 (55,7%) зависимых от сульфатированных стероидов JGC, 93 (45,8%) реагировали не более чем на два различных сульфатированных стероида и 9 (4,4%) реагировали на более чем четыре сульфатированных стероида (рис. 3 C ). Паттерны ответа JGC AOB на эту панель были в значительной степени аналогичны MC, но немного меньший процент JGC реагировал как на натуралистические стимулы, так и на мономолекулярные лиганды, чем MC AOB (рис.2 C , 3 C ), что позволяет предположить, что, как и ожидалось, основываясь на их ограниченных паттернах клубочковой иннервации, JGCs выполняют меньшую возбуждающую интеграцию, чем MCs.

Рисунок 3.

A , Пример изображений GCaMP6f AOB Gad2 ⁺ JGC при хемостимуляции. Активированные клубочки обозначены пунктирными линиями. Масштабная линейка 50 мкм. B , Усредненные кривые ΔF / F для трех примеров JGC. Следы были сглажены подгонкой локальной полиномиальной регрессии. Заштрихованные области указывают 95% доверительный интервал. Цветные звездочки указывают на идентичность ячеек в C . C , Вверху, Тепловая карта нормализованного ΔF / F для 203 JGC.Внизу, тепловая карта реакции на стимул JGC. Цветными стрелками обозначены записи, представленные в B . D , слева, гистограмма, показывающая количество эффективных стимулов на клетку. Записанные клетки были разделены на три группы с цветовой кодировкой по их избирательности. Справа: круговая диаграмма, показывающая состав записанных ответов JGC.

Визуализация EGC GCaMP6f указывает на чрезвычайно редкую хемосенсорную настройку

В первичных хемосенсорных цепях общий тормозной мотив включает широкую интеграцию интернейронов, которые выполняют делительную нормализацию или масштабирование усиления (Wilson et al., 2012; Като и др., 2013; Жанна и Уилсон, 2015). Было показано, что в MOB интернейроны PV-EPL выполняют эти функции, но неизвестно, существуют ли аналогичные ячейки в AOB. Казалось, что EGC хорошо соответствуют морфологическим и физиологическим особенностям нейронов MOB PV-EPL (Larriva-Sahd, 2008; Максимова и др., 2019). Многие ЭГК помечены у трансгенных мышей Cort -cre (Максимова и др., 2019), и этот факт мы использовали здесь для целенаправленного воздействия на ЭГК при вирусной инфекции (рис.4 А ). Мы управляли экспрессией GCaMP6f в Cort ⁺ EGC с помощью инъекции AAV9.CAG.Flex.GCaMP6f в AOB с последующей 2-фотонной визуализацией Ca ²⁺ в препаратах ex vivo .

Рисунок 4.

A , сагиттальный срез AOB от трансгенной мыши Cort -T2A-Cre, скрещенной с Cre-зависимой репортерной линией tdTomato. Шкала 200 мкм. B , Необработанные изображения GCaMP6f из трех примеров EGC. Шкала 10 мкм. C , Усредненные кривые ΔF / F трех ячеек, показанных в B . Следы были сглажены подгонкой локальной полиномиальной регрессии. Заштрихованные области представляют 95% доверительный интервал. Цветные звездочки указывают на идентичность клеток в D . D , Вверху, Тепловая карта нормализованного ΔF / F для 65 записанных EGC. Внизу: двоичная тепловая карта реакции на стимул EGC; красные плитки представляют пары, которые прошли статистические критерии.Цветные стрелки указывают ячейки и записи, представленные в B , C . E , слева, гистограмма чувствительности EGC, с настройкой, разделенной на три подгруппы с цветовым кодированием. Справа: круговая диаграмма классов ответов EGC.

Экспрессия

GCaMP6f была сконцентрирована в AOB ECL (> 80 мкм от поверхности AOB), но интенсивность базальной флуоресценции была чрезвычайно низкой по сравнению с клетками AOB, инфицированными AAV, у мышей Pcdh31 -cre и Gad2 -cre (основная нейроны и JGC соответственно).Базовая интенсивность GCaMP6f была настолько низкой в ​​большинстве инфицированных EGC, что они не были обнаружены выше фона до тех пор, пока AOB не был активирован стимуляцией VNO (Материалы и методы; фиг. 4 B ). Идентифицированные EGC, экспрессирующие GCaMP6f, имели небольшой размер сомы, обширные разветвления, и, в случае, если исходная флуоресценция GCaMP6f была высокой (предположительно из-за потери целостности мембраны / гибели клеток), мы наблюдали большие разветвления, плотные в синаптических шипах или геммулах, все из которых были согласуется с предыдущими описаниями EGCs (Larriva-Sahd, 2008; Максимова и др., 2019).

Затем мы исследовали хемосенсорные свойства настройки EGC Cort ⁺ . К нашему удивлению, эти EGC продемонстрировали свидетельства чрезвычайно редкой, а не широкой настройки на панель хемосенсорных сигналов (рис. 4 D , E , фильм 3). Из 65 зарегистрированных EGC, 41 (63,0%) активировался только натуралистической стимуляцией, но не сульфатированными стероидами. Только 24 (37,0%) из 65 ЭГК Cort ⁺ вообще реагировали на сульфатированные стероиды, и только 4 (6.2%) зарегистрированных клеток, активированных исключительно сульфатированными стероидами (рис. 4 D , E ). Эта небольшая популяция клеток продемонстрировала широкую настройку сульфатированных стероидов, но также показала выше нормальную базовую флуоресценцию и спонтанную активность, возможно, предполагая, что эти клетки могли быть нездоровыми (или, возможно, принадлежать к редкому подтипу клеток Cort ⁺ ). Эти эксперименты показали, что Cort ⁺ EGCs обладают уникальными свойствами, которые поддерживают низкую базальную флуоресценцию GCaMP6f, и показали, что EGCs редко настраиваются на химические сигналы.Этот результат противоречил нашей гипотезе о том, что EGC, такие как интернейроны PV-EPL в MOB, будут настраиваться более широко, чем их входы MC в восходящем направлении.

Сравнение хемосенсорных настроек MC, JGC и EGC

Для более непосредственного изучения специфической настройки типа клеток в AOB мы оценили широту настройки на все стимулы и мономолекулярные стероиды во всех изученных типах клеток (см. «Материалы и методы» »; Рис. 5). Распределение эффективных стимулов с (Рис. 5 A ) или без (Рис.5 B ) натуралистических стимулов на клетку показали, что MC продемонстрировали самую широкую настройку на эту панель хемосенсорных сигналов, при этом 103 из 266 (38,7%) реагировали не менее чем на четыре стимула (рис. 5 A ) и 125 из 266 (47,0%) реагируют не менее чем на три сульфатированных стероида. Напротив, большинство EGC (47 из 65; 72,3%) реагировали на два или меньше стимулов, а 41 из 65 (43,1%) не реагировали ни на какие испытанные сульфатированные стероиды. Gad2 ⁺ JGC продемонстрировали промежуточную настройку как с натуралистическими стимулами, так и без них.Широта настройки MC согласуется с гетеротипической интеграцией входов VNO MC AOB (Wagner et al., 2006; Meeks et al., 2010). Когда были включены смеси природных лигандов, совокупные распределения эффективных стимулов показали значительные различия в настройке между каждым типом интернейронов и MC (EGC vs JGC, p = 0,37; EGC vs MC, p = 1,5e-4; JGC vs MC , p = 4.9e-5; критерий Колмогорова – Смирнова; рис. 5 B , слева). При исключении натуралистических стимулов (рис.5 B , справа), эти эффекты были еще более выраженными (EGC vs JGC, p = 0,063; EGC vs MC, p = 6,1e-7; JGC vs MC, p = 3,3e-5 ; Тест Колмогорова – Смирнова). EGCs, JGCs и MC имеют сходные паттерны распределения по мономолекулярным стероидным стимулам (Fig. 5 C ). Например, A6940, P3817, Q1570 и Q3910 активировали наибольшее количество нейронов во всех трех популяциях клеток, тогда как A7010, E0893, E1050 и E4105 активировали наименьшее количество нейронов.В целом, паттерны настройки, наблюдаемые для мономолекулярных сульфатированных стероидов во всех типах клеток, соответствовали предыдущим исследованиям (Meeks et al., 2010; Turaga and Holy, 2012; Hammen et al., 2014).

Рисунок 5.

A , слева, гистограммы количества эффективных стимулов для EGC, JGC и MC. Заштрихованные области указывают плотности ядер по Гауссу. Справа тройные звездочки указывают на статистически значимые различия между группами (EGC vs MC, p = 1.5e-4; EGC против JGC, p = 0,37; MC vs JGC, p = 4.9e-5, тест K-S) B , То же, что и в A , за исключением стимулов разбавленной мочи и кала. Тройные звездочки указывают на статистически значимые различия между группами (EGC vs MC, p = 6,1e-7; JGC vs MC, p = 3,3e-5; EGC vs JGC, p = 0,063, тест K-S). C , процент EGC, JGC и MC, которые ответили на каждый стимул в панели.

Ответы JGC и EGC на смеси природных лигандов были чрезмерно представлены по сравнению с MC (Фиг.2 C , 3 C , 4 E ). В частности, 63% EGC (фиг. 4 E ) и 44,3% JGC (фиг. 3 C ) реагировали исключительно на смеси природных лигандов по сравнению с 25,2% для MC (фиг. 2 C ). И наоборот, 9% MC активируются исключительно сульфатированными стероидами, по сравнению с 6,2% EGC и 2,5% JGC. Эти различия в доле отзывчивых нейронов могут отражать сложные сетевые эффекты.Однако они могут более просто отражать различия в порогах активации; предыдущие исследования показали, что MC имеют более высокое отношение сигнал / шум и более низкие эффективные пороги активации, чем их входы VSN (Meeks et al., 2010).

EGC и MC демонстрируют сходные отношения между GCaMP6f и пиками во время моделирования сенсорной активности.

Наблюдение, что хемосенсорная настройка EGCs намного реже, чем MC, противоречило нашей первоначальной гипотезе. Одним из возможных объяснений этого наблюдения является то, что сигналы EGC GCaMP6f более слабо отражают пиковую активность в EGC по сравнению с MC.Чтобы изучить взаимосвязь GCaMP6f с пиками, мы сначала выполнили регистрацию патч-клампа целых клеток под 2-фотонным контролем на EGC и MC, одновременно записывая их сигналы GCaMP6f в острых срезах головного мозга. Сначала мы обнаружили, что мембранные потенциалы покоя в EGC (-86,0 ± 1,0 мВ; N = 22) были значительно гиперполяризованы по сравнению с таковыми в MC (-63,7 ± 1,0 мВ; n = 18), подтверждая более ранние результаты (Gorin et al. др., 2016; Максимова и др., 2019).

Мы исследовали ответы GCaMP6f на импульсную стимуляцию как в режиме фиксации тока, так и в режиме фиксации напряжения (рис.6 A – D ). В токовых зажимах EGC и MC достигли сопоставимых пиковых значений ΔF / F в течение 10 с, 20 Гц соматических последовательностей импульсов (рис. 6 B ). И в режиме фиксации напряжения, и в режиме токового зажима МК показали более быструю динамику роста, чем EGC (рис. 6 B ). При фиксации напряжения большинство MC (20 из 22) показали сигмоидальную зависимость ΔF / F стимул-ответ (фильм 4), тогда как многие EGC (6 из 17) вообще не смогли достичь плато (рис. 6 B , Movie 5).

Рисунок 6.

A , Схема установки патч-зажима для целых клеток. B , Пример ответа флуоресценции GCaMP6f на искусственную подачу тока в токовые клещи (I-Clamp, слева) и напряжения (V-Clamp, справа). C , Пример реакции EGC и MC в ответ на шаги впрыска тока. D , слева, соотношение ΔF / F-число пиков при возбуждении ∼10 Гц. Тройные звездочки указывают на статистическую значимость ( p = 5.06e-36, основной эффект типа клетки; двусторонний дисперсионный анализ ANOVA). Справа, скорость стрельбы EGC и MC.n.s .: статистически недостоверно (критерий Стьюдента t , p = 0,35). E , Схема записи прикрепленных к клеткам неплотно закрытых клеток и стимуляции гломерулярного слоя. Estim, стимулирующий электрод из тета-стекла; Erecord, записывающий электрод со свободным уплотнением. F , Примеры записывающих следов с прикрепленными неплотно закрытыми клетками от двух EGC и двух MC показывают явное усиление флуоресценции после одиночных спонтанных всплесков. G , Пример вызвал следы флуоресценции EGC и MC.Черная полоса указывает на окно стимуляции. На вставках — увеличенные изображения первых ∼0.25 с после начала стимуляции. H , ΔF / F на 3-м и 10-м кадрах сразу после начала пика 1, нанесенный на график в зависимости от количества пиков, произошедших в этом временном окне. Тройные звездочки указывают на статистическую значимость; n.s. указывает на отсутствие статистической значимости (3 кадра, p = 0,65; 10 кадров, p = 2,04e-6, основной эффект типа клетки, двухфакторный дисперсионный анализ). I , слева, отношение ΔF / F к пикам, измеренное с помощью записи с прикрепленными ячейками с неплотным уплотнением. Двойная звездочка указывает на статистическую значимость ( p = 4,1e-3, основной эффект типа клетки, двухфакторный дисперсионный анализ ANOVA). Справа: количество потенциалов действия, необходимое для прохождения ΔF / F = 0,1 (тест Стьюдента t , p = 0,91) и ΔF / F = 0,3 (тест Стьюдента t , p = 0,66). n.s указывает на отсутствие статистической значимости.

Мы дополнительно протестировали работу GCaMP6f с вводом ступенчатого тока в режиме фиксации тока.Стандартизированные линейные изменения тока вызвали сопоставимые максимальные частоты всплесков в EGC (27 ± 1,53 Гц, N = 6) и MC (25 ± 3,70 Гц, N = 4; рис. 6 C ). Мы измерили изменения интенсивности GCaMP6f во время ввода ступенчатого тока, которые вызвали срабатывание ∼10 Гц в течение 10 с (MC: 9,64 ± 0,131 Гц, N = 4; EGC: 10,07 ± 0,256 Гц, N = 6; p = 0.11, тест Стьюдента t ; рис.6 D ). В этих условиях оба типа клеток достигли одинаково высокого пика ΔF / F (MC, 3.68 ± 0,267; EGC, 3,27 ± 0,692; Студенческий тест t , p = 0,63). Анализ отношения GCaMP6f к пикам для первых 20 пиков в этих испытаниях показал, что и MC, и EGC показали почти линейное соотношение ΔF / F (фиг. 6 D ). Однако MC продемонстрировали более быстрое увеличение ΔF / F, о чем свидетельствует значительно больший наклон GCaMP6f к спайку в MC по сравнению с EGC ( p = 5.06e ^-36 , основной эффект типа клеток; p = 9.79e ⁻¹² , взаимодействие типа клетки и числа спайков, двусторонний дисперсионный анализ). Таким образом, подходы на основе цельноклеточного патч-зажима показали более устойчивую эффективность GCaMP6f-пикинга в MC, чем в EGC.

Подходы, основанные на патч-зажиме, для оценки взаимосвязи GCaMP6f-пиковой нагрузки широко распространены (Dana et al., 2019; Inoue et al., 2019; Wei et al., 2019), но имеют несколько важных оговорок. Например, цельноклеточный патч-зажим разрушает буферную среду цитоплазмы Ca ²⁺ . Более того, стимуляция пикового импульса через соматический патч-зажим не активирует эти клетки через естественное развитие синаптического возбуждения in vivo (или ex vivo препарата).Чтобы оценить эффективность GCaMP6f во время более естественных волн синаптической активации, мы выполнили одновременную визуализацию GCaMP6f Ca ²⁺ и записи прикрепленных к клеткам неплотно закрытых клеток при электрической стимуляции клубочкового слоя AOB (EGC, N = 8; MC, N = 12; фильмы 6, 7, рис.6 E ). В этих записях и MC, и EGC иногда срабатывают спонтанно, вызывая четкие ответы GCaMP6f (Fig. 6 F ). Когда применялась стимуляция гломерулярного слоя, мы регистрировали вызванные стимулом поезда потенциала действия в MC и EGC эквивалентных частот (MC: 8.76 ± 1,87 Гц, N = 12; EGC: 12,63 ± 3,50 Гц; N = 8). В отличие от экспериментов с патч-зажимом для целых клеток, эти записи показали быстрое увеличение GCaMP6f в обоих типах клеток (фиг. 6 G ). Мы проанализировали ответ GCaMP6f после начального спайка, вызванного стимулом, построив график достигнутой амплитуды GCaMP6f в зависимости от количества всплесков в фиксированном окне после спайка 1. Мы оценили ответы GCaMP6f на 3 кадрах (от ~ 100 до 132 мс) и 10 кадрах (~ 333 — 365 мс), чтобы показать кратковременное и долгосрочное развитие вызванного сигнала (рис.6 H ). В трех кадрах EGC и MC не показали различий (EGC, 19 испытаний с 8 клетками; MC, 37 испытаний с 12 клетками; p = 0,65, основной эффект типа клетки; p = 0,90, тип клетки – число спайков взаимодействие, двусторонний дисперсионный анализ). В пределах 10 кадров EGC начали проявлять более сильный кумулятивный эффект, чем MC (EGC, 18 испытаний из 7 клеток; MC, 36 испытаний из 12 клеток; p = 2,04e ⁻⁶ , основной эффект типа клеток; p = 2,1e ⁻¹² , взаимодействие типа клетки и числа спайков, двусторонний дисперсионный анализ).Связь между первыми 20 спайками и ΔF / F дала аналогичные результаты ( p = 4,1e ^-3 , основной эффект типа клетки; p = 0,99, взаимодействие типа клетки и числа спайков, двусторонний дисперсионный анализ ANOVA) . И MC, и EGC достигли 30% критерия ΔF / F, используемого для определения реактивности в экспериментах по визуализации ex vivo (рис. 2–5) примерно после четырех всплесков (рис. 6 H ; EGC: 4,13 ± 0,52, ). N = 8; MC: 3,83 ± 0,39, N = 12; p = 0.66, критерий Стьюдента t ) и критерий 10% ΔF / F только после примерно двух всплесков (EGC: 1,88 ± 0,23, N = 8; MC: 1,92 ± 0,26, N = 12; p = 0,91, тест Стьюдента t ). Таким образом, эти эксперименты показывают, что EGCs и MCs, несмотря на явные различия в характеристиках GCaMP6f-to-spiking в цельноклеточной конфигурации patch-clip, демонстрируют сходные ответы GCaMP6f на выбросы, когда задействована цепь AOB. Таким образом, эти данные предполагают, что различия в производительности GCaMP6f между MC и EGC не могут объяснить разреженность настройки, которую мы наблюдали в EGC в препаратах ex vivo (рис.2–5).

Ex vivo EGC записи целых клеток выявляют широкую подпороговую чувствительность

Измерение взаимосвязей между пиками и ΔF / F в MC и EGC не учитывает разреженность наблюдаемой настройки EGC. Более того, оценки ΔF / F для пиков были сделаны с использованием протоколов искусственных пиков, которые могут не отражать условия пиков в экспериментах ex vivo по настройке химиосенсоров. Другим возможным объяснением разреженности настройки EGC может быть сильно гиперполяризованный потенциал мембраны покоя EGC, который, как показали наши данные и предыдущие исследования, составляет от ~ 15 до 20 мВ гиперполяризован по сравнению с другими нейронами AOB (Максимова и др., 2019). Эта экстремальная гиперполяризация в состоянии покоя может предотвратить всплески EGC при любых условиях стимуляции, кроме самых сильных, потенциально препятствуя наблюдению устойчивых сигналов GCaMP6f. Поэтому мы выполнили 2-фотонную флуоресцентную регистрацию целых клеток с помощью патч-клампа на Cort ⁺ EGC в препарате ex vivo (рис. 7). Мы провели эти эксперименты на Cort- T2A-Cre мышах, скрещенных с cre-зависимой репортерной линией tdTomato (Madisen et al., 2010), что улучшило нашу способность идентифицировать сомы EGC в состоянии покоя.Используя методы, аналогичные тем, что использовались в исследовании Häusser and Margrie (2014), мы достигли конфигурации всей ячейки, а затем поддерживали каждую ячейку в токовом зажиме около ее начального потенциала покоя с помощью подачи постоянного тока. Потенциалы покоя мембраны EGC в препаратах ex vivo , измеренные сразу после взлома, были деполяризованы по сравнению с срезами АОБ (-63,7 ± 2,0 мВ, n = 18). Причины расхождения не были ясны, учитывая, что внутренние и внешние решения были идентичны таковым в экспериментах со срезами.Тем не менее, мы решили поддерживать исправленные EGC при этих относительно деполяризованных потенциалах, потому что они, скорее всего, отражали состояние EGC в этом препарате ex vivo (т.е. во время экспериментов по визуализации GCaMP6f; рис. 2, 4). Важно отметить, что наблюдение, что EGCs имеют относительно деполяризованные мембранные потенциалы покоя в препарате ex vivo , предполагает, что, во всяком случае, EGCs в этом препарате могут быть намного ближе к порогу потенциала действия, чем предполагалось на основе потенциалов покоя, измеренных в экспериментах на срезах.

Рисунок 7.

A , Следы среднего напряжения примера EGC в препарате ex vivo во время стимуляции VNO. Активности подпороговых реакций увеличены на вставках. Q1570, Q3910 и P8168 надежно вызывают подпороговые EPSP. Экстракты мочи и кала вызывают потенциалы действия. B , Тепловая карта средних изменений напряжения 18 зарегистрированных EGC. C , Тепловая карта пиковых ответов тех же 18 EGC. D , Сравнение чувствительности, измеренной с помощью визуализации Ca ²⁺ и патч-зажима. E , Модель пороговой интеграции подключения MC – EGC.

Мы записали ответы EGC, пока мы стимулировали VNO с той же панелью химических сигналов, которая использовалась в наших записях GCaMP6f (рис. 7). В соответствии с нашими результатами GCaMP6f, потенциалы действия достоверно запускались в EGC после стимуляции VNO смесями естественных лигандов (разбавленная моча или кал мыши), но редко какими-либо мономолекулярными лигандами в панели стимуляции (рис.7 А ). Пиковые реакции на периферическую стимуляцию обычно включали импульсную стрельбу в начале предъявления стимула (11,90 ± 2,56 Гц, n = 20) с последующим длительным подпороговым периодом затухания, который выходил далеко за пределы окна стимуляции (в среднем 90–10% затухания). время 9.70 ± 0.44 с; n = 76 пар клетка – стимуляция). Кинетика затухания деполяризации сравнима для натуралистических стимулов (среднее время распада 90-10%, 10.26 ± 0,49 с; n = 31 пара клетка-стимуляция) и мономолекулярных лигандов (среднее время распада 90-10%, 9.30 ± 0,65 с; n = 45 пар клетка – стимуляция). Важно отметить, что мы легко наблюдали широкие подпороговые ответы на многие мономолекулярные стероидные лиганды (рис. 7 A ). Эти подпороговые ответы были тесно связаны с началом стимуляции и были надежными в повторных испытаниях (рис. 7 A ). Общий диапазон деполяризации соответствовал динамике активации активности MC GCaMP6f (рис. 1, 2; среднее время распада 90–10%, 8,09 ± 0,06 с; n = 978 пар клетка – стимуляция) и предыдущим исследования (Wagner et al., 2006; Хендриксон и др., 2008; Микс и др., 2010; Йолес-Френкель и др., 2018).

Исследование паттернов подпороговой чувствительности EGC выявило гораздо более широкую интеграцию MC, чем было показано в экспериментах по визуализации GCaMP6f. Из 18 чувствительных EGC 13 показали только подпороговую активность без пиков при стимуляции VNO мономолекулярными сульфатированными стероидами (фиг. 7 B ; p <0,05 по сравнению с контролем-носителем, критерий суммы рангов Вилкоксона). Сравнение суммарной подпороговой и надпороговой настройки с надпороговой настройкой в ​​этой группе исправленных ячеек выявило основной источник несоответствия между MC и EGC (рис.7 B , C ). Например, 4 из 18 зарегистрированных клеток, несмотря на четкие подпороговые ответы на эти стимулы, вообще не имели всплесков. Из 14 клеток, которые стимулировались в ответ на эти стимулы, большинство (9 из 14) увеличивалось только в ответ на смеси натуральных лигандов, что согласуется с результатами, основанными на GCaMP6f (фиг. 4 D ). Когда мы включили подпороговую активацию в наши критерии, распределение чувствительности EGC было значительно смещено вправо (шире), чем распределение EGC, определенное с помощью сигнала изображения GCaMP6f ( p = 2.2e-4, критерий Колмогорова – Смирнова), и стали статистически неотличимы от МК ( p = 0,21, критерий Колмогорова – Смирнова; рис. 7 D ). Эти результаты помогают объяснить наши визуализационные наблюдения ex vivo Ca ²⁺ и подтверждают гипотезу, что EGCs широко интегрируются из MCs (Fig. 7 E ). Однако эти данные также показывают, что EGC Cort ⁺ эффективно стимулируются к спайку только стимулами, которые вызывают спайки в большом количестве митральных клеток AOB (в этой панели стимулов разбавленная моча и фекалии мышей).В совокупности эти результаты предполагают, что AOB EGCs выполняют принципиально разные роли в AOB, чем интернейроны PV-EPL в MOB. Хотя эти клетки являются широкими интеграторами, они редко настраиваются на уровне пиков, предполагая, что их активность стимулируется только в условиях, в которых одновременно активируется большой ансамбль MC.

Обсуждение

Типоспецифические функциональные исследования клеток в препарате AOB

ex vivo

Наши знания о функции интернейронов в AOB, как правило, отсутствуют из-за постоянных технических проблем с записью данных с этих нейронов во время стимуляции VNO.Препарат ex vivo ранней мышиной AOS, который обеспечивает оптический доступ к AOB при сохранении функциональной связности VNO – AOB, преодолевает некоторые из основных препятствий на пути проведения исследований хемосенсорной настройки, специфичных для типов клеток. Однако результаты исследований ex vivo имеют некоторые ограничения. Например, препарат ex vivo устраняет влияние потенциальной нейромодуляции обратной связи из нижележащих областей мозга, что, несомненно, важно для функции цепи АОБ (Oboti et al., 2018). Несмотря на это существенное ограничение, устраняя некоторые сложности in vivo , подход ex vivo имеет явные преимущества для анализа базовой структуры и функции цепи АОБ.

Объединив методы ex vivo с 2-фотонной микроскопией и генетическими инструментами для манипуляций, специфичных для типов клеток в нервной системе, мы смогли провести целевые исследования хемосенсорной настройки в генетически определенных подмножествах интернейронов АОБ. Конкретные типы клеток, исследованные в этом исследовании, а именно MC, JGC и EGC, представляют три из четырех основных классов нейронов (оставшимся основным классом являются IGC).Наш подход позволил нам произвести количественные сравнения характеристик стимула-ответа каждого типа клеток и сделать это в нескольких рандомизированных испытаниях стимулов, чтобы уменьшить возможное влияние спонтанной активности (Holy et al., 2000; Nodari et al., 2008). ; Meeks et al., 2010). Таким образом, польза этой комбинации методов для изучения функции цепи AOB очевидна, и результаты этих экспериментов позволили нам выявить ключевые различия в функции EGC AOB по сравнению с внешне похожими интернейронами PV-EPL в MOB (Kato et al., 2013; Miyamichi et al., 2013).

ЭГК АОБ широко иннервируются, но редко настраиваются на хемосенсорные стимулы

МК АОБ способны интегрировать возбуждающий сигнал от VSN, которые экспрессируют различные сенсорные вомероназальные рецепторы (Wagner et al., 2006), и широко настроены на сенсорный ввод (Meeks et al. др., 2010). Таким образом, ожидалось наблюдение большого количества настраиваемого разнообразия MC как на натуралистическую стимуляцию, так и на хорошо охарактеризованную панель мономолекулярных сульфатированных стероидов (рис. 2).Широкие и вариативные паттерны настройки MC добавляют к растущему списку исследований, показывающих, что эти клетки поддерживают кодирование идентичности животного, излучающего хемосигналы (Luo et al., 2003; Hendrickson et al., 2008; Ben-Shaul et al. др., 2010; Толох и др., 2013). Высокая степень активации MC мономолекулярными сульфатированными стероидными лигандами в этой панели также поддерживает идею о том, что эти клетки обладают более высокой устойчивостью кодирования, чем их входы VSN, что характерно для основных нейронов в других сенсорных цепях и видах (Bhandawat et al., 2007; Микс и др., 2010; Чжу и др., 2013).

Наша априорная гипотеза заключалась в том, что AOB EGCs были функционально аналогичны интернейронам MOB PV-EPL, поэтому мы были удивлены, когда мы наблюдали значительно более редкую хемосенсорную настройку в EGC по сравнению с их входами MCs выше по течению. В то время как многие EGC были надежно активированы мочой или фекальными экстрактами самок мышей BALB / c, немногие показали чувствительность к мономолекулярным лигандам (рис. 4). Этот результат был противоречивым, учитывая, что EGCs имеют обширные остистые дендритные разветвления в ECL и получают постоянный шквал сильного глутаматергического возбуждения от MC даже в отсутствие активации VSN (Максимова и др., 2019). Мы исследовали, может ли дифференциальная передача сигналов GCaMP6f в EGCs и MC вносить вклад в это наблюдение. Для этого мы использовали патч-зажим целых клеток и запись с прикрепленными ячейками (рис. 6). Хотя расхождения в эффективности отчетности GCaMP6f наблюдались в конфигурации цельноклеточного патч-зажима, записи неплотного закрытия во время стимуляции клубочкового слоя, которые более точно имитируют естественную стимуляцию АОБ, не показали различий между этими типами клеток (рис. 6 E – I). ).Наши результаты показывают, что наши критерии отзывчивости достигаются с 2 или более спайками в MC и EGC (рис. 6 G — I ). Таким образом, этот подход должен обеспечивать низкий уровень ложноотрицательных результатов, но стоит отметить, что одиночные спайковые ответы (как в MC, так и в EGC) могли не быть обнаружены. Эти результаты предоставляют важные доказательства того, что различия в сигналах GCaMP6f между AOB MCs и EGCs не могут объяснить наблюдаемую разреженность настройки в EGCs.

ЭГК ранее были отмечены как имеющие чрезвычайно гиперполяризованные мембранные потенциалы покоя (Максимова и др., 2019), что предполагает, что EGC могут обладать очень высокими порогами для генерации потенциала действия из состояний покоя. Исследования EGC на целых клетках в препарате ex vivo показали, что, несмотря на использование тех же внутренних и внешних растворов, что и в экспериментах на срезах, мембранные потенциалы покоя EGC были более деполяризованы в препарате ex vivo , чем в срезах. Это могло быть результатом неполной перфузии относительно низкого [K ⁺ ] _o в aCSF (2.5 мм), или, возможно, из-за общего более высокого возбуждающего тонуса в этом препарате (или обоих). Важно отметить, что эти измерения мембранного потенциала покоя были выполнены в тех же условиях, в которых были выполнены измерения хемосенсорной настройки EGC GCaMP6f, предполагая, что гиперполяризация EGC в состоянии покоя оказывает менее драматическое влияние на разреженность настройки, чем ожидалось на основе результатов срезов. В записях целых клеток ex vivo мы наблюдали богатую подпороговую активность, вызванную сульфатными стероидами, но небольшой всплеск, за исключением реакции на стимуляцию мочой или калом (рис.7). Таким образом, несмотря на умеренно деполяризованные мембранные потенциалы покоя в препарате ex vivo , EGC демонстрируют устойчивость к генерации потенциала действия, если одновременно не активен очень большой ансамбль MC (как в случае, когда VNO стимулируется мочой и фекалиями мышей). Физиологические механизмы, которые могут вносить вклад в высокие пороги EGC для пиков, могут включать избирательную экспрессию каналов утечки на дендритах EGC и ингибирование шунтирования др. Интернейронами (Chamberland and Topolnik, 2012).Для выяснения источника высоких пороговых значений выбросов EGC потребуются дальнейшие исследования.

Стоит также отметить, что, хотя трансгенные мыши Cort- T2A-cre, использованные в этих исследованиях, избирательно метят EGC AOB, популяция EGC Cort ⁺ , вероятно, представляет собой часть общей популяции EGC (Максимова и др. 2019). Таким образом, возможно, что наблюдаемая нами хемосенсорная настройка представляет собой определенную подгруппу EGC Cort ⁺ . Это кажется маловероятным, учитывая, что не было обнаружено различий между морфологией EGC, внутренними особенностями и синаптическими особенностями нескольких трансгенных линий, которые маркируют эти клетки (Максимова и др., 2019). Кроме того, хотя маркировка Cort ⁺ EGC охватывает передние и задние АОБ, наши оптические записи в основном ограничивались частями переднего АОБ, где реакция на сигналы в нашей панели наиболее заметна (Meeks et al., 2010; Doyle et al. ., 2014). Таким образом, может случиться так, что EGC в заднем АОБ имеют другие параметры настройки, чем указано в этом исследовании.

Значение для моделей обработки информации AOB

Сложные физиологические свойства EGC и их хемосенсорная настройка становятся более ясными, но влияние активации EGC на функцию MC остается неясным.Многие EGC помечены в трансгенных линиях Gad2 -IRES-cre (Максимова и др., 2019), что соответствует ГАМКергическому фенотипу. EGC не имеют аксонов и имеют остистые дендриты, которые близко соприкасаются с дендритами MC, а MC AOB, как известно, образуют реципрокные дендродендритные синапсы с другими интернейронами AOB (Jia et al., 1999; Taniguchi and Kaba, 2001; Castro et al., 2007; Larriva- Sahd, 2008). На первый взгляд аналогичные интернейроны PV-EPL в MOB обладают широким ингибирующим действием (Kato et al., 2013; Miyamichi et al., 2013; Лю и др., 2019). Все эти свидетельства указывают на взаимную ингибирующую функцию EGC, и будущие исследования смогут дополнительно прояснить влияние EGC на функцию MC и информационный поток через AOB.

Независимо от механизмов, лежащих в основе специфических особенностей хемосенсорной настройки EGCs, наблюдение, что EGCs редко выскакивают в отсутствие смеси натуралистических лигандов, имеет важные последствия для функции цепи AOB. Во-первых, эти результаты предполагают, что EGCs выполняют уникальные роли в обработке AOB, которые отличаются от интернейронов PV-EPL в MOB.Это не первое наблюдение кажущихся аналогичными нейронных типов в MOB и AOB, обладающих разными физиологическими свойствами (Shipley, Adamek, 1984; Jia et al., 1999; Araneda, Firestein, 2006; Wagner et al., 2006; Castro et al. ., 2007; Смит и др., 2015). В MOB интернейроны PV-EPL активируются многими мономолекулярными одорантами с низкими порогами, что приводит к настройке хемосенсоров, которая близка к простому линейному добавлению карт настройки входных MCs (Kato et al., 2013). Это качество способствует объективному мониторингу активности MC и поддерживает разделительную нормализацию MC на основе общей реакции населения (Kato et al., 2013; Miyamichi et al., 2013; Лю и др., 2019). Напротив, AOB EGCs, по-видимому, обладают чрезвычайно высокими эффективными порогами, несмотря на получение синаптических входных сигналов от многих MCs, которые могут сильно отклонять их активность от мономолекулярных лигандов в сторону смесей лигандов, обнаруживаемых в естественных выделениях (Nodari et al., 2008). Поскольку известно, что естественные вомероназальные социальные сигналы существуют только в форме таких сложных смесей, разница в разреженности мономолекулярной настройки между AOB EGCs и MOB PV-EPL интернейронами может отражать макроскопические различия в естественной статистике отбора лигандов между этими двумя хемосенсорными путями.Также возможно, что ингибирование MC с помощью EGC происходит локально в реципрокных дендродендритных синапсах независимо от пиков, как это наблюдалось в MOB (Isaacson and Strowbridge, 1998; Schoppa et al., 1998; Chen et al. , 2000; Halabisky et al., 2000; Isaacson, 2001; Egger et al., 2005; Huang et al., 2013; Bywalez et al., 2015; Lage-Rupprecht et al., 2018).

AOB EGC, таким образом, по-видимому, действуют, как минимум, способом, который явно отличается от интернейронов PV-EPL в MOB, что вызывает вопросы об их роли in vivo в сенсорной обработке.В нескольких исследованиях сообщалось об отдельных вомероназальных лигандах, способных вызывать значительные поведенческие эффекты через AOS (Chamero et al., 2007; Haga et al., 2010; Papes et al., 2010). Если наши результаты справедливы для других лигандов AOS, маловероятно, что эти конкретные хемосенсорные воздействия задействуют EGC, что может иметь важные последствия для потока информации через AOB к его нижележащим целям в лимбической системе (Martinez-Marcos, 2009; Gutiérrez-Castellanos et al. др., 2014; Stowers, Liberles, 2016).В общем, эти эксперименты предоставляют обширную информацию о хемосенсорной настройке определенных типов клеток АОБ, добавляя важные количественные ограничения на роль ингибирующих интернейронов в функции цепи АОБ.

Параметры настройки в Logic Pro

Logic Pro включает систему настройки в реальном времени для использования с прилагаемыми программными инструментами. Вы можете настроить систему настройки в настройках настройки.

• Шаг программных инструментов: Ползунок настройки: Определяет общую настройку всех программных инструментов.По умолчанию установлен концертный тон A (440 Гц). Расстройка производится с шагом в цент (1/100 полутона).

• Программная инструментальная шкала: Equal Tempered: Отключает любую настройку и использует шкалу равного темперирования.

• Шкала программных инструментов: Пользовательская: Позволяет вам ступенчато расстраивать каждый полутон. Перетащите вертикально в каждое полутоновое поле, пока не достигнете желаемого значения, или дважды щелкните поле и введите значение. Нажмите кнопку «Сброс», чтобы сбросить все настройки до значений по умолчанию.

• Программно-инструментальная шкала: Hermode Tuning (HMT): Позволяет вам устанавливать различные режимы Hermode Tuning (HMT) и степени эффекта. Выберите это, если вы хотите настроить чистоту 3-го и 5-го интервалов между нотами, сохраняя при этом соотношение высоты звука между клавишами и нотами.

Когда в расширенных настройках выбрано «Расширенное редактирование», доступны следующие параметры:

• Шкала программных инструментов: Фиксированная: Активирует ряд фиксированных шкал настройки и клавиш.Режим фиксированной настройки настраивает музыкальные клавиши (на разную степень) для масштабных систем настройки и обеспечивает характер ключевой подписи. При игре в основном на белых клавишах (в настройке Pure и с C в качестве основного тональности) основное внимание уделяется до-мажору, и настройка масштабируется в соответствии с этим аккордом. На мажорный аккорд, который исполняется сразу после до мажора (и, следовательно, на него распространяется масштабная настройка до мажор), в некоторой степени влияет масштабный эффект настройки, но он не звучит полностью темперированным. Если вы обычно играете полифоническую музыку, этот режим (при использовании настройки Pure) наиболее приятен для ваших ушей.Шкалы с фиксированной настройкой идеально подходят для ряда музыкальных инструментов и стилей эпохи барокко и средневековья.

• Исправлено: Всплывающее меню типа: Предлагает наиболее важные исторические шкалы настройки, а также некоторые другие.

• Исправлено: Всплывающее меню корневого ключа: Позволяет выбрать глобальный ключ (C-B) для выбранного масштаба. Это дает простой способ связать выбранный строй с любой основной нотой.

• Пользователь: Stretch Верхний ползунок: Определяет отклонение (от равномерной темперированной шкалы) в высоких частотах звука.Чем выше значение, тем ниже настраиваются низкие ноты. Установка 0 приводит к настройке равной темперированной шкалы.

• User: Stretch Lower slider: Определяет отклонение (от равномерной темперированной шкалы) в басовой части звука. Чем выше значение, тем ниже настраиваются низкие ноты. Установка 0 приводит к настройке равной темперированной шкалы.

• Пользователь: Всплывающее меню корневого ключа: Позволяет выбрать глобальный ключ (C-B) для выбранного масштаба.Это дает простой способ связать выбранный строй с любой основной нотой.

• Настройка Hermode: всплывающее меню типа: Позволяет вам устанавливать различные режимы настройки Hermode.

  • Classic (3/5-all): Этот режим обеспечивает широкую и регулярную настройку чистых 5-х и 3-х ступеней. В случае конфликта степень чистоты временно снижается. Этот режим можно использовать для всех типов музыки. Значение параметра Depth указывает степень 5-й и 3-й чистоты.Настройка 100% определяет максимальную чистоту. Значение 10% — это самый низкий уровень чистоты. Off устанавливает настройку на равномерный темперированный звук.

  • Поп / Джаз (3/5/7 — все): 5-е, 3-е и 7-е места изменяются в этом режиме. Он отлично подходит для стилей поп и джаз, особенно при использовании устойчивых аккордов. Он менее подходит для полифонической музыки, поскольку значительна расстройка естественного 7-го. Этот режим всегда следует использовать с глубиной 90% или 100%, так как другие значения делают естественную 7-ю акустически неэффективной.

  • Baroque (3/5-адаптивная): В этом режиме настраиваются чистые 5-е и 3-е (с изменяющимися характеристиками). В тональной музыке с четким гармоническим центром средние аккорды настраиваются очень чисто, тогда как более отдаленные аккорды настраиваются с меньшей чистотой. Если гармонический центр становится нечетким, все аккорды настраиваются с одинаковой чистотой. Как и в случае с другими параметрами режима, значение глубины 100% определяет наивысшую чистоту, а значение 10% — самую низкую чистоту.

• Hermode Tuning: Ползунок глубины: Позволяет устанавливать степень эффекта от 0% до 100%.

Внешний и внутренний тюнинг автомобиля

Внешний и внутренний тюнинг автомобиля

Внешний и внутренний тюнинг — тюнинг конкретной машины в соответствии с потребностями конкретного человека. Тюнинг приобрел в наши дни небывалую популярность. Слово «тюнинг» означает тюнинг автомобиля. Почему стандартная машина не устраивает своих владельцев. Почему оборудуют и заменяют, изготавливают и ремонтируют, тратят много времени и денег? Во-первых, тюнинг позволяет выбрать автомобиль из общей массы, чтобы сделать его более комфортным и индивидуальным.Кому-то достаточно просто поставить крутые колеса. А кому-то обязательно понадобятся очистители воздуха или огромные спойлеры. Во-вторых, стандартная заводская машина — это компромисс. Там, где динамика приносится в жертву максимальной скорости, рулевое управление приносится в жертву комфорту, крутящий момент, максимальная скорость и мощность двигателя ограничиваются из соображений экономии топлива и так далее.

Типы внешнего и внутреннего тюнинга

Настройка позволяет добиться от автомобиля именно того, что нужно конкретному водителю.Одного достаточно, чтобы быть первым, другому нужен спортивный инвентарь, а кому-то — сразу, да еще и дополнительные 50 лошадей под капотом. Тюнинг автомобилей делится на три основных направления. Внешняя регулировка, внутренняя регулировка и регулировка механики:. Двигатель, трансмиссия, ходовая. Внешняя установка. Именно внешняя регулировка дает основной внешний эффект автомобиля. Аэродинамический обвес, тонировка, неоновая подсветка, ксеноновые фары, литые диски, аэрография и многое другое. Аэродинамический обвес придает автомобилю не только яркую внешность.Многие комплекты предполагают настоящий аэродинамический эффект. Известно, что во время движения автомобиля возникающие аэродинамические силы изменяют распределение веса по осям.

Производство внешнего и внутреннего тюнинга

При этом резко ухудшаются характеристики и тормозные характеристики. Для правильного распределения веса автомобиля используются регулируемые крылья, устанавливаемые как на крыше автомобиля, так и на крышке багажника. Спойлер переднего бампера также предназначен для увеличения мощности наддува на высоких скоростях.Помогает улучшить вождение. То есть как по прямой, так и по углам. Кроме того, аэродинамический кузов может выполнять еще несколько важных функций. Для улучшения охлаждения двигателя и вентилируемых тормозов как спереди, так и сзади. Дополнительный воздухозаборник помогает нагнетать воздух в турбокомпрессор, охлаждая его через промежуточные охладители и, возможно, просто обеспечивая пассивное усиление.

Аэродинамика внешнего тюнинга

Поэтому настройка одна. На примере обвеса мы видим, что внешняя регулировка не только придает автомобилю эффектный вид, но и выполняет настоящую работу.Или, может быть, они просто дают пассивный импульс. Конечно, наиболее распространены декоративные виды аэродинамических обвесов, приобретенные для того, чтобы просто выделиться из общей массы. Образцы, предназначенные для использования в автоспорте, изготовленные из более прочных материалов и дающие максимальный реальный эффект, намного дороже. Вышесказанное можно отнести исключительно к литым дискам. Предлагаемые во многих автосалонах легкосплавные диски имеют чисто внешний эффект, но вы можете установить действительно рабочие колеса, предназначенные для использования в спорте. Они намного легче по весу, что облегчает работу двигателя и трансмиссии, снижает дисбаланс на высоких скоростях.

Динамика автомобиля

Результат — значительное улучшение динамики автомобиля и экономии топлива. Различные внешние неоновые огни и ксеноновые фары могут быть включены для внешней регулировки. Ксенон улучшает видимость в темноте, не ослепляя встречных водителей. Автомобильное воздушное напыление — это нанесение всевозможных рисунков на поверхность автомобиля. Обычно они используют автомобильную базу, так называемую базу. Внутренняя обстановка включает в себя все, что можно назвать обстановкой и стилем интерьера.Эти. Ручки переключения передач, педали настройки разного типа, спортивные рули с дополнительными кнопками управления. Регулировка панели приборов, спортивное сиденье. Внутренний тюнинг предусматривает не только спортивный уклон, большое внимание уделяется комфорту. Это интерьер с использованием кожи, искусственной кожи или других материалов, используемых в автомобилях, с установкой дополнительных подушек.

Изготовление внутреннего тюнинга

Которые настроены для удобства конкретного водителя или пассажиров.Можно сделать интерьер ярким или неброским. Можно только сдвинуть сиденья и двери, а также сдвинуть переднюю панель с потолка. С их помощью настройте автомобильные динамики на подиумах в соответствии с интерьером. В гармонию с интерьером можно взять приборную панель с различной подсветкой. Также можно включить тонированные стекла пленкой разных цветов, что придаст эффектный вид и создаст определенный нюанс в интерьере автомобиля. Для создания приятного тона и неповторимого, даже инопланетного внешнего вида также используются различные декоративные лампы для внутреннего освещения.Внутренний тюнинг также включает звукоизоляцию. Автомобильные аудиосистемы, сигнализация и механические противоугонные устройства также являются частью внутренней установки.

ПОДОБНЫЕ ИЗДЕЛИЯ

Диапазон настройки |

Механическая и / или электрическая настройка предусмотрена в большинстве кварцевых генераторов для регулировки частоты для фазовой синхронизации или модуляции или для компенсации долговременного дрейфа. Механическая настройка часто выполняется с помощью одно- или многооборотного подстроечного конденсатора или катушки индуктивности в кристаллической цепи, доступ к которой осуществляется через отверстие в корпусе генератора.

Большинство генераторов Wenzel Associates используют варакторный диод для всей настройки, а механическая настройка выполняется внутри с помощью прецизионного потенциометра, подключенного к прецизионному опорному напряжению. Наши испытания показали, что механическая стабильность и гистерезис подстроечных потенциометров высочайшего качества превосходит стабильность подстроечных конденсаторов высочайшего качества. Электрическая настройка выполняется с помощью того же варакторного диода в конфигурации, обеспечивающей высокую линейность настройки.Напряжение механической настройки от потенциометра подается на катод настроечного диода, а электрическое настроечное напряжение подается на анод диода через цепь развязки сигналов. Электрическая настройка может быть сосредоточена вокруг нуля вольт, так что при отсутствии входа генератор возвращается к средней точке электрической настройки.

В качестве опции внутреннее опорное напряжение генератора может быть выведено на контакт для подключения к многооборотному потенциометру для точной настройки.В качестве альтернативы, на электрический настроечный штифт может подаваться чистый постоянный ток, полученный от отдельного источника питания. Если доступные источники питания зашумлены или нестабильны, может быть желательно добавить стабилитрон или опорное устройство и фильтр шума нижних частот. Стабилитрон с температурной компенсацией, такой как 1N821, является отличным выбором, обеспечивающим хорошую температурную стабильность и очень низкий уровень шума — в большинстве случаев конденсатор фильтра 22 мкФ, показанный ниже, может быть исключен. Эталонные устройства демонстрируют отличную стабильность, но они часто имеют довольно высокое напряжение шума, поэтому рекомендуется дополнительная фильтрация.

Вот несколько моментов, которые следует учитывать:

• Величина диапазона настройки, который может быть предоставлен, является функцией частоты кристалла, среза, обертона и размера пятна (или подвижной емкости). Прецизионные низкочастотные генераторы, использующие кристаллы SC-среза третьего обертона, будут иметь диапазон настройки всего несколько частей на миллион, тогда как основные кристаллы с АТ-срезом с большим размером пятна могут достигать более тысячи частей на миллион.
• Полоса пропускания и крутизна настройки входа электрической настройки могут быть указаны для приложений ФАПЧ.
• Во время отгрузки печные генераторы могут демонстрировать суточную скорость старения, которая быстро потребляет весь диапазон механической настройки. Это быстрое старение значительно уменьшится в течение нескольких недель работы при температуре печи.

В генераторах печи

• могут использоваться высокоточные, «жесткие» кристаллы, поскольку они работают при одной температуре и настройка только компенсирует старение, тогда как TCXO должны настраиваться достаточно далеко, чтобы устранить температурные эффекты, а также компенсировать старение.
• Когда образец старения генератора печи установлен (обычно восходящий дрейф), частота может быть смещена в противоположном направлении во время калибровки, что почти удвоит время цикла калибровки.
• Линейность обычно указывается как процент от общего отклонения настройки от прямой линии, соответствующей кривой настройки. Спецификация линейности 10% допускает отклонение на 100 Гц от наилучшей прямой линии для генератора с диапазоном настройки 1 кГц.Потенциальная проблема заключается в том, что это отклонение может быстро произойти на одном конце диапазона, как показано ниже. Наклон значительно ниже в верхней части кривой, несмотря на то, что осциллятор соответствует довольно жестким характеристикам линейности. Для систем ФАПЧ, где крутизна настройки влияет на стабильность контура, может оказаться целесообразным указать минимальную и максимальную крутизну настройки во всех точках кривой в дополнение к процентной линейности.

Использование прецизионных генераторов с внешними опорами

Многие приборы, использующие прецизионные кварцевые генераторы в качестве внутреннего источника опорной частоты, также могут принимать внешний опорный сигнал.Выбор внутреннего или внешнего может быть сделан путем ручного нажатия переключателя, или он может запускаться автоматически при наличии сигнала на входном разъеме внешнего опорного сигнала. В простейших случаях ручной переключатель просто выбирает, какой источник сигнала направить на прибор, и подключает неиспользуемый источник соответствующим резистором. Когда внутренним эталоном является генератор печи, часто желательно иметь вход «подавления сигнала», чтобы выключить генератор, оставив печь работающей.TCXO и некомпенсированные генераторы могут быть отключены при наличии внешнего опорного сигнала, чтобы избежать возможных помех.

Входы подавления сигнала обычно принимают обычные уровни TTL, но их можно без труда настроить для пользовательских уровней переключения. Большинство входов подавления сигнала предназначены для перехода в состояние «включено», когда они не подключены, а внутренняя RC-схема защищает генератор от повреждающих напряжений или мешающих РЧ-сигналов, которые могут присутствовать в линии управления. Схема, показанная ниже, обнаружит наличие внешнего опорного напряжения более 1 вольт от пика до пика и сгенерирует логический «низкий» уровень, подходящий для управления большинством входов подавления сигнала.Этот управляющий сигнал можно также использовать для стробирования внешнего входа в схему прибора. Схема спроектирована так, чтобы иметь довольно высокий входной импеданс, поэтому правильная заделка кабеля предполагается в другом месте прибора.

Если ожидается, что внутренний генератор будет иметь лучшую краткосрочную стабильность, чем внешний опорный сигнал, может быть желательно синхронизировать по фазе внутренний генератор с опорным сигналом. Синхронизированный генератор будет демонстрировать хорошую краткосрочную стабильность внутреннего кварцевого генератора и хорошую долгосрочную стабильность внешнего опорного сигнала.Простой контур первого порядка может быть выполнен с помощью устройства шины с тремя состояниями или аналогового переключателя и нескольких дополнительных частей. Основная идея состоит в том, чтобы управлять трехступенчатым управлением с помощью внешнего опорного сигнала и пропускать сигнал внутреннего генератора через один из трехступенчатых вентилей, так что опорный сигнал производит выборку сигнала внутреннего генератора. Выходной сигнал затвора с тремя состояниями фильтруется с помощью фильтра нижних частот для удаления радиочастотных частот и подключается к электрической настройке внутреннего генератора. Линия управления с тремя состояниями смещена так, что выход затвора «плавает», когда внешнее задание отсутствует.Это состояние с высоким импедансом позволяет подтягивать линию настройки резистором большого номинала, подключенным к потенциометру настройки, когда нет внешнего опорного сигнала. 74HC244 имеет два набора из четырех буферов с тремя состояниями и является хорошим выбором, поскольку четыре неиспользуемых логических элемента могут использоваться для буферизации сигналов.

В следующей схеме используется тот же метод с использованием только двух устройств CMOS, шестнадцатеричного инвертора 4069 и аналогового переключателя 4016 или 4066. Потенциометр подстройки частоты регулирует частоту при отсутствии задания.Схема также включает драйвер светодиода для индикации наличия внешнего опорного сигнала. Значения компонентов не являются особо важными, и оптимальные значения будут зависеть от области применения.

Показанная схема представляет собой контур первого порядка с большинством прецизионных генераторов. Например, термогенератор на 10 МГц может иметь чувствительность настройки 1 Гц на вольт, а при напряжении питания 15 вольт наклон фазы составляет около 3 вольт на радиан. Полоса пропускания контура первого порядка является произведением чувствительности настройки и наклона фазы (1 Гц / вольт x 3 вольт / рад.= 3 Гц), что значительно ниже частоты спада сети 10 кОм и 10 нФ. Если генератор имеет гораздо более высокую чувствительность настройки, ширина полосы будет пропорционально выше, и может потребоваться отклик второго порядка для уменьшения внешнего опорного шума. Хотя может быть добавлена ​​традиционная схема операционного усилителя типа 2 с интегратором с потерями, потребуются дополнительные меры для управления частотой в отсутствие опорного сигнала, поскольку интегратор будет иметь тенденцию блуждать по одной из шин питания.Альтернативный способ добиться отклика второго порядка при сохранении автоматического переключения настройки — это добавить дополнительный пассивный фильтр. Этот контур второго порядка типа 1 легко достигается путем добавления к выходу последовательного резистора 100 кОм или больше. Другой резистор, соединенный последовательно с конденсатором, теперь добавлен к земле на выходе, чтобы добавить дополнительный спад. Может возникнуть соблазн просто увеличить емкость конденсатора 10 нФ для достижения более низкой полосы пропускания, но затухание может стать неприемлемо низким. Фактически, если генератор имеет очень широкий диапазон настройки, 10 нФ может быть слишком большим для достаточного демпфирования.(В большинстве эталонных приложений показанный цикл первого порядка обычно хорош, поскольку фазовая ошибка не важна, а пропускная способность блокировки не критична.)

Примечания:

• Схема, приведенная выше, работает на частотных пределах устройств на частоте 10 МГц, но источник питания 15 В дает около 12 В размаха напряжения настройки без усиления. Устройства HCMOS улучшат высокочастотные характеристики, но более низкое напряжение питания 5 вольт даст меньший диапазон настраиваемого напряжения (менее 5 вольт).Для генераторов, требующих большего размаха напряжения настройки, можно добавить усилитель. Чтобы рассчитать полосу пропускания такой системы, умножьте коэффициент усиления усилителя на 1,5, чтобы получить усиленный наклон фазы (прямоугольная волна 5 В даст наклон фазы 1,5 В / радиан), а затем умножьте на чувствительность настройки генератора.
• Для входа опорного сигнала может потребоваться заземление резистора на опорной стороне конденсатора 100 нФ, чтобы правильно подключить вход.
• Схема может быть построена с вентилями с тремя состояниями, но если они не инвертирующие вентили, тогда потребуется другая схема смещения.Не забудьте смещать внешние опорные вентили, чтобы они отключали трехступенчатое управление при отсутствии сигнала.
• Вход настройки генератора должен иметь высокий импеданс (МОм).